Die Flora und Fauna der Ostfriesischen Inseln
Flechten
Basierend auf einem Artikel von Uwe de Bruyn
- Was sind... Flechten?
- Einleitung
- Datengrundlage
- Erfassungsstand und Artenbestand auf den Inseln
- Kolonisationserfolg
- Floristische Besonderheiten
- Besiedlung der Lebensräume auf den Inseln
- Die Inseln als schützenswerter Lebensraum
- Kontaktadresse
Zusammenfassung
Von der ostfriesischen Inselkette liegen Nachweise für insgesamt 242 Flechtensippen vor. Die Anzahl der für die einzelnen größeren Inseln bekannten Flechtentaxa liegt zwischen 89 und 184. Hierbei ist zu berücksichtigen, dass aktuelle Bestandsaufnahmen für die Mehrzahl der Inseln fehlen. Die Ostfriesischen Inseln weisen aufgrund der Vielzahl naturnaher Habitate eine hohe Flechten-Artendiversität auf. Hervorzuheben sind die großflächigen Erdflechtenbestände der Grau- und Braundünen.
Summary
The lichen species of the East Frisian island (Lichenes). - A total of 242 lichen species have been recorded from the chain of East Frisian islands. Numbers of lichen taxa known from the various larger islands range between 89 and 184. It should be noted, however, that current surveys of the lichen flora are wanting for most islands. The East Frisian islands harbour a diverse lichen flora due to their high diversity of largely unspoilt habitats. Of particular interest are the large carpets of terricolous lichens occurring in grey dune and dune heath habitats.
Was sind... Flechten?
Flechten sind Pilze, die in einer engen Assoziation mit einer oder mehreren Algen bzw. Cyanobakterien leben. Da in der Regel beide Partner von diesem Zusammenschluss profitieren, wird dieses Zusammenleben meist als Symbiose, die Algen- oder Bakterium-Partner werden als Photobionten bezeichnet. Alle wesentlichen Eigenschaften der Flechten (z.B. Form, Farbe, Stoffwechsel) sind nur im Zusammenspiel von Pilz und Photobiont zu verstehen. Zumindest der Pilz-Partner kann ohne den/die Photobionten nicht existieren. - In Deutschland sind nach SCHOLZ (2000) 1835 Flechten-Sippen bekannt, 843 dieser Taxa sind nach dieser Übersicht auch in Niedersachsen nachgewiesen.
Flechten sind aufgrund ihrer geringen Größe und Produktivität in ihrer Konkurrenzkraft den Gefäßpflanzen deutlich unterlegen. Die Symbiose der beiden Partner erlaubt ihnen jedoch eine Besiedlung von Habitaten (z.B. Rinde, Holz, Gesteinsoberflächen), die von Gefäßpflanzen nicht besiedelt werden können. Als wichtigste Eigenschaft ist hier die Poikilohydrie zu nennen. Damit ist die Fähigkeit gemeint, dass Flechten über längere Zeit - ohne Schaden zu nehmen - austrocknen können und bei Verfügbarkeit von Wasser innerhalb weniger Minuten ihren Stoffwechsel wieder in Gang bringen und Photosynthese betreiben können.
Wasser und darin gelöste Nährstoffe werden über die gesamte Oberfläche aufgenommen. Charakteristisch für Flechten ist eine hohe Substratspezifität. Das Artenspektrum auf Rinde unterscheidet sich stark von dem auf Gestein. Die an Gestein gebundenen Arten besiedeln entweder kalkhaltiges oder kalkfreies Gestein.
Der Pilzpartner kann Fruchtkörper ausbilden, aus denen in großer Zahl Sporen freigesetzt werden. Diese winzigen Sporen können über Luftströmungen sehr weit transportiert werden. Für eine erfolgreiche Ansiedlung nach der Sporenkeimung ist jedoch die Präsenz eines geeigneten Photobionten notwendig. Häufiger werden kleine Einheiten aus Pilzmycel und Photobionten (Soredien) durch ein Aufbrechen des Flechtenlagers gebildet, wodurch eine gemeinsame Verbreitung gewährleistet ist. Auch diese Verbreitungseinheiten sind sehr klein und können durch Luftströmungen über große Strecken transportiert werden.
Flechten sind aufgrund des ausbalancierten Gleichgewichts zwischen beiden Partnern sehr empfindlich gegenüber Umweltveränderungen. Wegen ihrer hohen Sensitivität gegenüber Luftschadstoffen werden Flechten als empfindliche Bioindikatoren eingesetzt.
Einleitung
Cladonia coccifera bildet auffällig leuchtende Fruchtkörper und siedelt auf den Ostfriesischen Inseln in
Küstendünen-Heiden und Küstendünen-Gebüschen (Foto: U. de Bruyn, Norderney 2008)
Die dem niedersächsischen Festland vorgelagerte, ca. 90 km lange ostfriesische Inselkette ist in mehrfacher Hinsicht als ein besonderer Landschaftsraum anzusehen: Aufgrund rasch ablaufender Prozesse im Wattenmeer haben sich äußerst dynamische Lebensräume mit sehr hoher landschaftsräumlicher Diversität auf engem Raum entwickelt; dabei handelt es sich vielfach um Extrem-Lebensräume, die auf dem Festland nicht oder zumindest nicht in dieser Ausprägung vorkommen. Das Gebiet ist als eine der letzten großräumigen Primärlandschaften im nördlichen Mitteleuropa anzusehen; es wurde 1985 als Teil des Niedersächsischen Nationalparks ausgewiesen.
Die Ostfriesischen Inseln hatten im Gegensatz zu den Nordfriesischen Inseln, die Reste der von Sturmfluten zerstörten Festlandsküste darstellen, nie Verbindung zum Festland. Ihre Genese als sog. Barriere-Inseln vollzog sich vor ca. 3.000 Jahren durch Sedimentation und anschließender Dünenbildung mit Hilfe sandfestigender Pflanzen. Die Inseln sind aufgrund wechselnder Strömungsverhältnisse und veränderter Sandzufuhr bis in die heutige Zeit permanenten starken Veränderungen hinsichtlich Lage, Größe und Ausgestaltung ausgesetzt.
Die ostfriesische Inselkette besteht aus den 7 größeren und bewohnten Inseln Borkum, Juist, Norderney, Baltrum, Langeoog, Spiekeroog und Wangerooge und mehreren kleineren unbewohnten Inseln. Die bekanntesten sind Memmert im westlichen Teil und Mellum als östliches Endglied der Kette, beide vor etwa 130 Jahren entstanden.
Aufgrund ähnlicher Entwicklungsbedingungen und der küstenparallelen Anordnung haben sich charakteristische See-Land-Abfolgen bestimmter Landschaftselemente entwickelt. Dies hat ein in etwa gleiches landschaftliches Grundmuster zur Folge (vgl. Biotoptypen), von einer Xeroserie (Strand und trockene Dünen) über eine Hygro- und Hydroserie (nasse und feuchte Dünentäler) bis hin zur Haloserie (Salzwiesen und Wattflächen).
Mit dieser Zusammenstellung soll ein Überblick über den aktuellen Kenntnisstand bezüglich der Flechten auf den Ostfriesischen Inseln gegeben werden. Die Nomenklatur der vorliegenden Nachweise wurde SCHOLZ (2000) angepasst. Bei BRAND & KETNER-OOSTRA (1983) und HAUCK (1996) durchgeführte Synonymisierungen und taxonomische Korrekturen der Angaben von SANDSTEDE (1892, 1900, 1912) und KLEMENT (1953) wurden übernommen. Lichenicole Pilze ("Flechtenparasiten") sind nicht berücksichtigt.
Flechten fallen auf den Ostfriesischen Inseln vor allem durch die gut ausgebildeten Erdflechtenbestände in den älteren Dünenbereichen ins Auge und sind dort besonders im Winterhalbjahr in den Braun- und Graudünenbereichen der Inseln aspektbildend. Weniger auffällige Flechten sind in vielen anderen Bereichen der Inseln vertreten und mit einer hohen Artenzahl auch im besiedelten Bereich anzutreffen.
Datengrundlage
Flechten besiedeln die unterschiedlichsten Kleinst-Lebenräume, an den Küsten und auf den
Inseln z.B. auch Muschelschalen (Foto: U. de Bruyn, Norderney)
Die Flechtenflora der Ostfriesischen Inseln wurde im Zeitraum zwischen 1885 und 1900 von Heinrich Sandstede intensiv untersucht und dargestellt (SANDSTEDE 1892, 1900). Für die folgenden Jahrzehnte liegen mit Ausnahme von Wangerooge (KLEMENT 1953) nur noch einzelne Nachweise bemerkenswerter Arten oder im Rahmen von Revisionen entdeckter Sippen vor. Die nächsten vollständigen Erfassungen des Flechtenbestandes liegen für den Zeitraum um 1975 für Borkum, Juist, Norderney und Langeoog vor (BRAND 1977, 1978). Die Daten aus diesen Untersuchungen sind in BRAND & KETNER-OOSTRA (1983) zusammengestellt. Diese Publikation gibt einen Überblick über die bis ca. 1975 bekannten Flechten der gesamten Inselkette von den Niederlanden bis Dänemark. Seither gibt es für die Ostfriesischen Inseln nur noch einzelne Literaturangaben zu Erdflechtenvorkommen im Zusammenhang mit pflanzensoziologischen Fragestellungen (z. B. WIEMANN & DOMKE 1967, MÜHL 1993, BIERMANN 1999). In den Jahren 2004 und 2005 wurde eine Erfassung des Flechtenbestands der Insel Spiekeroog durchgeführt und die Veränderungen seit 1900 genauer untersucht (DE BRUYN 2005).
Problematisch ist eine Übersicht über die Flechten aller Ostfriesischen Inseln in KLEMENT (1953). Die Tabelle weist offensichtliche Fehler bei der Darstellung der Angaben aus SANDSTEDE (1892, 1900) auf, enthält äußerst zweifelhafte Angaben (z.B. Arthopyrenia lapponina, Physcia sciastra) und es wird nicht deutlich, wann und durch wen die Nachweise erbracht wurden. HAUCK (1996) weist auf die große Anzahl von Fehlbestimmungen bei Herbarbelegen von Klement aus den Jahren 1954 bis 1956 hin. Aus diesen Gründen sind aus KLEMENT (1953) ausschießlich die Angaben für Wangerooge berücksichtigt. Auch bei BRAND & KETNER-OOSTRA (1983) wurden diese Daten nicht bewertet und zusätzlich einige Nachweise für Wangerooge nicht übernommen.
Damit liegen verwertbare Daten nur für die größeren und älteren Inseln vor. Angaben zum Flechtenbestand der jungen Düneninseln Mellum und Memmert beschränken sich auf einzelne Zufallsbeobachtungen (vgl. BRAND & KETNER-OOSTRA 1983).
Erfassungsstand und Artenbestand auf den Inseln
Tab. 1: Anzahl nachgewiesener Sippen für verschiedene Zeiträume (Artenlisten und Datengrundlagen vgl. Anhang).
Für die Ostfriesischen Inseln sind aktuell 242 Sippen (entspr. Referenzliste von SCHOLZ 2000) bekannt (Tab. 1). Aktuelle Daten zum Artenbestand liegen nur für Spiekeroog vor. Für eine Absicherung der dort festgestellten starken Veränderung der Artenzusammensetzung und für eine gesicherte Angabe zum Artenbestand der Inselkette fehlen aktuelle Bestandserfassungen zumindest für Norderney, Borkum, Langeoog und Juist. Aufgrund des heterogenen Datenbestands können keine vergleichenden Angaben zu den aktuellen Artenzahlen der einzelnen Inseln gegeben werden.
Die Untersuchungen von SANDSTEDE (1892, 1900) und BRAND & KETNER-OOSTRA (1983) weisen Norderney als die Insel mit der höchsten Artenzahl aus, gefolgt von Borkum, Spiekeroog und Juist (vgl. Tab. 1). Wangerooge, Langeoog und Baltrum weisen geringere Artenzahlen auf. Diese Abfolge deckt sich mit der Größe und Habitat- Ausstattung der einzelnen Inseln. Unter Berücksichtigung der Ergebnisse für die Insel Spiekeroog (DE BRUYN 2005) kann aktuell von einer Artenzahl zwischen 175 und 200 Sippen für die größeren Inseln sowie zwischen 130 und 160 Arten für die kleineren Inseln ausgegangen werden.
Die einzelnen Ostfriesischen Inseln weisen ein vergleichbares Grund-Arteninventar auf. Als wichtigste Ursache für Unterschiede im Arteninventar zwischen den einzelnen Inseln ist das Vorhandensein bzw. Fehlen älterer Siedlungsgehölze, Inselwäldchen oder Steinschüttungen zu nennen.
Kolonisationserfolg
Cladonia ramulosa besiedelt auf den Ostfriesischen Inseln Graudünen-Grasfluren und
Küstendünen-Heiden. Sie gilt in den Roten Listen für Niedersachsen und Deutschland als gefährdet (Foto: U. de Bruyn, 2008)
Ein Großteil der Flechtenarten ist aufgrund der geringen Größe der Verbreitungseinheiten und der dadurch möglichen Verdriftung durch Luftströmungen über weite Strecken in der Lage, geeignete Standorte innerhalb weniger Jahre oder Jahrzehnte zu besiedeln. Die Überwindung der wenigen Kilometer vom Festland stellt nur für wenige Arten, die sich ausschließlich über große Verbreitungseinheiten (z.B. größere Isidien) verbreiten, ein Problem dar. Das Arteninventar spiegelt damit weitgehend das aktuelle Standortangebot der Inseln wider. Es ist auch in den letzten Jahrzehnten von einer starken Dynamik in der Artenzusammensetzung auszugehen. Seit der letzten Übersicht durch BRAND & KETNER-OOSTRA (1983) konnten 43 Taxa neu für die Ostfriesischen Inseln festgestellt werden. Allein bei der aktuellen Bearbeitung von Spiekeroog (DE BRUYN 2005) wurden 35 Sippen neu für die Ostfriesischen Inseln beobachtet. Dieses Ergebnis lässt auf eine erhebliche Zunahme der Artenzahlen für die gesamte Inselgruppe in den letzten Jahrzehnten schließen.
Für die starken Artenzunahmen seit 1975 sind in Reihenfolge abnehmender Bedeutung folgende Ursachen zu nennen:
- Besiedlung neu entstandener Habitate (Waldarten, Arten der salzwasserbeeinflussten Steinschüttungen und Arten sonstiger anthropogener Gesteinsstandorte),
- Ansiedlungen nach Veränderungen der Habitatqualität (z.B. weitgehende Festlegung der Braundünen),
- Nachweise von in den letzten Jahren neu beschriebenen bzw. weiter aufgetrennten Sippen,
- Ansiedlung von sich in allgemeiner Ausbreitung befindlichen epiphytischen Arten,
- Intensivierung der Untersuchungen.
Eine detailliertere Beschreibung der Veränderungen am Beispiel der Insel Spiekeroog ist DE BRUYN (2005) zu entnehmen.
Floristische Besonderheiten
Hypogymnia physodes, eine außerhalb der West- und Ostfriesischen Inseln ausschließlich epiphytisch lebende
Flechtenart, tritt auf den Inseln dagegen auch auf Sandböden der Grau- und Braundünen auf (Foto: U. de Bruyn, 2008)
Die Ostfriesischen Inseln besitzen im Vergleich zum angrenzenden Festland kein eigenständiges Arteninventar, wie bereits SANDSTEDE (1900) feststellt. Auch für die gegenüber einer Luftbelastung besonders empfindlichen epiphytischen Flechten sind keine Unterschiede zum angrenzenden Festland festzustellen (vgl. DE BRUYN 2000, 2001). Gegenüber Luftbelastungen empfindliche Arten sind auch auf den Ostfriesischen Inseln verschwunden. In Niedersachsen derzeit auf die Ostfriesischen Inseln beschränkte Arten sind nicht bekannt. Charakteristisch für den Küstenraum sind alle an salzwasserbeeinflusste Gesteinsstandorte gebundene Flechtenarten. Diese finden sich jedoch auch an den Deichen der Festlandsküste und den tidebeeinflussten Unterläufen der größeren Flüsse.
Als Besonderheiten der West- und Ostfriesischen Inseln sind Vorkommen sonst ausschließlich epiphytischer Arten (z.B. Hypogymnia spp., Parmelia spp., Usnea spp.) auf nacktem Sand der Grau- und Braundünen zu nennen. An diesen Standorten werden abweichende Wuchsformen ausgebildet. Diese Vorkommen auf abweichendem Substrat scheinen in den letzten Jahrzehnten stark zurückzugehen (vgl. BIERMANN 1999). Mögliche Ursachen sind erhöhte Luftbelastung mit Stickstoffverbindungen und geringere Dynamik mit weniger Offensand- bzw. Ausblasungsbereichen.
Besiedlung der Lebensräume auf den Inseln
Aspekt eines flechtenreichen Sandmagerrasens aus dem Bereich der Braundünen auf Spiekeroog mit verschiedenen
Arten der Gattung Cladonia (Foto: V. Haeseler).
Von Flechten werden vor allem die terrestrischen Lebensräume mit stärker festgelegten Substraten besiedelt. Im Bereich der Vordüne und Weißdüne sowie auf den Watt- und Sandflächen finden sich praktisch keine Flechten. Eine Ausnahme stellt die Gehäuse von Schnecken und Seepocken besiedelnde Pyrenocollema halodytes dar. Ebenso werden länger überstaute Bereiche, wie limnische Gewässer, nasse Dünentäler und Salzwiesen nicht von Flechten besiedelt. Die höchste Artenzahl wird im besiedelten Bereich erreicht (Gestein, bearbeitetes Holz, Siedlungsgehölze). Hohe Artenzahlen sind auch in den Braun- und Graudünen sowie den naturnahen Inselwäldchen festzustellen (vgl. Artenliste im Anhang).
Eine Verteilung der einzelnen Arten auf die verschiedenen Inselhabitate (z.B. Braundüne, Graudüne, Siedlungsbereich) ist exemplarisch für Spiekeroog in DE BRUYN (2005) dargestellt.
Die Inseln als schützenswerter Lebensraum
Tab. 2: Gefährdungssituation der Flechten der Ostfriesischen Inseln.
Für die Ostfriesischen Inseln liegen Nachweise einer großen Zahl von in Deutschland, Niedersachsen (WIRTH et al. 1996) und den Niederlanden (APTROOT et al. 1998) als gefährdet eingestuften Arten vor (Tab. 2). Hierbei ist zu berücksichtigen, dass für eine Reihe der stark gefährdeten Arten keine aktuellen Nachweise vorliegen.
Wegen der Natürlichkeit und der räumlichen Nähe verschiedener für Flechten günstiger Habitate ist auf den Inseln eine sehr große Artenzahl pro Fläche vorhanden, welche auf dem angrenzenden Festland bei weitem nicht erreicht wird.
Cladonia portentosa in Kiefernwald (Foto: C. Peppler-Lisbach)
Als Schutzziele aus Sicht des Artenschutzes sind die verschiedenen Arten aus der Gattung Peltigera im Bereich der Graudünen hervorzuheben. Auch in den angrenzenden Niederlanden weisen diese Arten einen deutlichen Schwerpunkt auf den Westfriesischen Inseln auf (HERK & APTROOT 2004). Die gut entwickelten und großflächigen Erdflechten- Bestände mit sehr hohen Anteilen der im FFH-Anhang V geführten Cladonia arbuscula, C. ciliata und C. portentosa sind für das Weser-Ems-Gebiet als herausragend einzustufen. Diese gut entwickelten Erdflechten- Bestände im Bereich der naturnahen Grau- und Braundünen konnten sich erst in den letzten 100 Jahren mit einer zunehmenden Festlegung der Sande entwickeln. Mit dem erheblichen Gehölzaufkommen in diesen Bereichen und in Verbindung mit der feststellbaren "Vergrasung" ist zukünftig mit einem starken Rückgang der Erdflechten-Bestände zu rechnen.
Auf den Ostfriesischen Inseln ergibt sich aufgrund des Fehlens nennenswerter Emissionsquellen die günstige Möglichkeit, die Hintergrund-Luftbelastung über ein geeignetes Monitoring der als Bioindikatoren bewährten epiphytischen Flechten zu verfolgen.
Kontaktadresse
Uwe de Bruyn
Margaretenstr. 46
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Stand: 12/2009