Die Flora und Fauna der Ostfriesischen Inseln
Webspinnen, Weberknechte
und Pseudoskorpione
der Ostfriesischen Inseln
(Arachnida: Araneae, Opilionida, Pseudoscorpionida)
- Was sind... Spinnentiere?
- Einleitung
- Datengrundlage und Erfassungsstand
- Aktueller Datenbestand der Inseln
- Faunistische Besonderheiten
- Lebensraumbezogene Verteilung der Webspinnen
- Die Inseln als Lebensraum bedrohter Arten
- Kontaktadresse
Zusammenfassung
Insgesamt liegen von den Ostfriesischen Inseln Nachweise zu 275 Webspinnenarten, zwei Arten der Pseudoskorpione und neun Weberknechtarten vor. 260 Arten sind dem aktuellen Artenbestand zuzurechnen. Als hinsichtlich der Webspinnen am besten untersuchte Ostfriesische Insel kann Norderney gelten: hier sind 220 Arten nachgewiesen. Artenreich sind Webspinnen außerdem von Borkum (186 Arten), Wangerooge (143) und Langeoog (109) bekannt. Signifikante, positive Korrelationen der Anzahl an Webspinnenarten bestehen mit der Inselgröße und der Habitatdiversität.
Summary
The arachnids of the East Frisian islands (Arachnida: Araneae, Opilionida, Pseudoscorpionida). - From the East Frisean islands a total of 275 spider species, two species of pseudoscorpions and nine species of harvestmen has been recorded. 260 of these species are currently considered to be indigenous to the islands. Among the East Frisean islands, Norderney is the best studied for spiders: 220 species have been recorded. The spider faunas of Borkum (186 species), Wangerooge (143), and Langeoog (109) are also rich in species. A significant positive correlation exists between the number of spider species and island size as well as habitat diversity, respectively.
Was sind... Spinnentiere?
Zu den in Mitteleuropa heimischen Spinnentieren (Arachnida), die wie die Insekten zum Stamm der Gliedertiere (Arthropoda) zählen, gehören neben den Webspinnen (Araneae) die Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones), die Weberknechte (Opiliones) und die Milben (Acari).
Was sind... Webspinnen?
Die Webspinnen werden von den übrigen Spinnentieren dadurch unterschieden, dass sie Spinndrüsen und Spinnwarzen am Hinterleib haben. Außerdem befinden sich an der Basis der Kieferklauen, den sogenannten Cheliceren, Giftdrüsen für die Beutejagd. Die meisten Arten sind relativ klein, mit Körperlängen zwischen 2 bis 10 mm (ohne Beine). Sie sind mit 1.004 in Deutschland bzw. 675 in Niedersachsen und Bremen auftretenden Arten eine große Gruppe räuberisch lebender, wirbelloser Tiere (BLICK 2004, FINCH 2004).
Der Spinnenkörper ist in zwei Teile gegliedert: in das Prosoma (den Vorderleib) und das Opisthosoma (den Hinterleib). Sie sind deutlich voneinander getrennt, beide Teile sind durch einen engen Stiel (Petiolus) verbunden. Der Vorderleib trägt die sechs oder acht Augen, die Mundwerkzeuge und die Extremitätenpaare. Spinnen haben acht Beine, dazu noch ein Paar Beintaster (Pedipalpen) und ein Paar Cheliceren.
Ein sichereres Merkmal zur Unterscheidung männlicher Tiere von weiblichen sind die an den Pedipalpen lokalisierten sekundären Geschlechtsorgane: Bei den Männchen liegt am Ende der Pedipalpen der Begattungsapparat (Bulbus), bei den Weibchen sind die Taster hingegen nicht besonders gestaltet. Sie haben auf der Bauchseite am Hinterleib eine Geschlechtsöffnung (Epigyne). Bei beiden Geschlechtern werden diese Organe zur Artbestimmung herangezogen. Eine Artbestimmung ist sonst zumeist nur ungenau möglich.
Spinnen betreiben verschiedene Methoden der Jagd. Einige Arten bauen mehr oder weniger strukturierte Netze, die dem Beutefang dienen (z.B. Radnetzspinnen, Haubennetzspinnen, Baldachinspinnen), andere Arten sind frei lebende Jäger, sie lauern Beute auf und überwältigen sie (z.B. Wolfspinnen, Krabbenspinnen). Radnetze, die man im Sommer auch im Garten finden kann, gehören sicher zu den auffälligsten Netzkonstruktionen heimischer Spinnen. Kleinere Netze, die nicht so auffällig sind, finden hingegen oft kaum Beachtung. Die Netze sind charakteristisch für die verschiedenen Familien. So gibt es neben den sehr regelmäßigen und schönen Radnetzen z.B. der Garten-Kreuzspinne (Araneus diadematus) auch unregelmäßiger gewebte Netze. Dazu zählen die Deckennetze der Baldachinspinnen und der Trichterspinnen. Trichterspinnen z.B. bauen einen weitläufigen, zu einem flachen Gewebe versponnenen Teppich, der sich in einer Gespinströhre fortsetzt. In dieser wartet die Spinne auf Beute.
Die Jagdspinne Pisaura mirabilis (Cl.) wurde bisher auf Borkum und Norderney nachgewiesen. (Foto: H. Krummen)
Die räumliche Verteilung vieler Spinnenarten ist eng mit dem Gefüge abiotischer und struktureller Lebensraumfaktoren korreliert. Besiedlungsbestimmende Faktoren sind die Vegetationsstruktur und weitere physikalische Faktoren wie Feuchte, Beschattung und ein bestimmtes Mikroklima sowie das Nahrungsangebot. Mit den hohen Artenzahlen der Spinnen geht eine starke räumliche und zeitliche Differenzierung der Lebensansprüche einher. Die unterschiedlichen Präferenzen vieler Arten führen zu räumlichen Verteilungsmustern. Spezifische Strukturmerkmale des Biotops und die räumliche Anordnung einzelner Landschaftselemente wirken ebenfalls besiedlungsbestimmend. Für viele Lebensräume wie Trockenrasen, Moore oder Ufer gibt es stenotope, kennzeichnende Arten. Hinzu tritt ein allgemein hohes Besiedlungspotential dieser Tiergruppe, sodass sie auf Umweltveränderungen relativ schnell durch Änderungen ihrer Artengemeinschaften reagiert. Da zumindest die Jungspinnen und auch kleinere erwachsene Spinnen ein geringes Gewicht aufweisen, erfolgt die Besiedlung neuer Gebiete bzw. die allgemeine Verbreitung durch das sogenannte "ballooning". Die Spinne stellt sich an einer exponierten Stelle in den Wind, produziert einen Faden, der von einem Luftzug ergriffen wird und schließlich auch die Spinne mit sich reißt. So kann die Spinne über mehr oder weniger lange Strecken "fliegen".
Derzeit wird weniger als die Hälfte (42,7 %) der insgesamt 675 Spinnenarten Niedersachsens und Bremens in der Roten Liste als mehr oder weniger stark gefährdet eingestuft (FINCH 2004). Weitere 7,1 % (48 Arten) sind aufgrund mangelhafter Datengrundlage bisher nicht genau in ihrer Gefährdungssituation zu beurteilen. Nur einzelne Arten (1,6 %, 11 Arten) werden mit ausreichender Sicherheit als "ausgestorben oder verschollen" angesehen. Ungefährdet sind v.a. Spinnenarten, welche nicht besonders eng an bestimmte Biotoptypen gebunden sind (eurytope Arten).
Arten mit einer engen Bindung an die speziellen Bedingungen in folgenden Lebensraumtypen sind aufgrund des Rückgangs ihrer Lebensstätten in hohem Maß gefährdet:
- Arten, die vor allem in xerothermen Sandtrocken- und Halbtrockenrasen, Silbergrasfluren, (Binnen-) Dünen und Kalkmagerrasen auftreten;
- Arten der Calluna-Heiden;
- Arten oligotropher bis mesotropher Moore inkl. deren Kleingewässer sowie Arten der Röhrichte und extensiv genutzter Feuchtwiesen;
- Besiedler vegetationsfreier Sand- und Kiesflächen und entsprechender Biotopkomplexe (z.B. der Meeresstrände und entlang naturnaher Fließgewässer) sowie von Felsen;
- einzelne synanthrop auftretende Arten und Höhlenbewohner.
Was sind... Pseudoskorpione?
Die Pseudoskorpione sind in Mitteleuropa weit verbreitet, treten aber allgemein nicht individuenreich auf und zeigen eine verborgene Lebensweise. Sie leben räuberisch von kleinen Arthropoden z.B. in der Streuschicht von Wäldern, unter Rinde von Bäumen, in Vogelnestern oder auch synanthrop in Gebäuden und werden dann als "Bücherskorpion" bezeichnet. Einzelne Arten sind in der Lage, sich durch Fliegen (Diptera) in neue Lebensräume verschleppen zu lassen (Phoresie). Die gelblich bis rötlichbraun gefärbten Tiere sind klein (bis 7 mm groß) und lassen sich auf den ersten Blick mit echten Skorpionen verwechseln, allerdings fehlt ihnen der deutlich verlängerte Hinterleib mit dem Giftstachel - die Tiere sind also völlig harmlos für den Menschen. Giftdrüsen, die sie zur Überwältigung ihrer Beutetiere einsetzen, sind in den Chelizeren zu finden. Diese setzen zusammen mit den vier Schreitbeinpaaren und den Palpen, die stets mächtig entwickelt sind und am Ende eine sog. Palpenschere aufweisen, am Rumpf (Cephalothorax) der Tiere an. In Deutschland treten 49 Arten der Pseudoskorpione auf (BLICK 2004).
Was sind... Weberknechte?
Weberknechte besitzen einen meist eirunden, kompakten Körper von 1 - 12 mm Größe (ohne Beine), der nicht - wie etwa bei den Webspinnen - deutlich zweigeteilt ist. Darüber hinaus sind die Beine bei den meisten Arten auffällig lang und schlank. Sie sind mit Sollbruchstellen versehen und können bei Gefahr leicht abgeworfen werden (Autotomie). Weberknechte besitzen nur zwei Augen, die mittig auf dem Körper in einem Augenhügel (Ocularium) angeordnet sind. Viele Arten bevorzugen eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit, sodass v.a. schattige Wälder, Gebüsche und Parks besiedelt werden. Einige Arten ernähren sich räuberisch von Schnecken, andere fressen Milben oder Insekten und etliche ernähren sich auch von toten Tieren. Netze oder Schlupfgespinste können Weberknechte trotz ihres Namens aufgrund fehlender Spinnwarzen nicht erzeugen. Weberknechte sind in Deutschland mit 49 (Unter-)Arten vertreten (BLICK 2004).
Einleitung
Die ältesten Arbeiten, die sich mit den Spinnentieren der Ostfriesischen Inseln befassen, reichen ins 19. Jahrhundert zurück (POPPE 1891, VERHOEFF 1892). Besonders die Arbeit von SCHNEIDER (1898) lieferte erste grundlegende Daten zur Arachnofauna mehrerer Inseln. Von Richard und Fritz Struve, die für Borkum in den 1930er Jahren Artenlisten für zahlreiche Arthropodengruppen publizierten, existieren für die Spinnentiere nur Tagebuchaufzeichnungen aus den Jahren 1932-44. Es dauerte dann mehrere Jahrzehnte, bis sich in neuerer Zeit wieder ein Arachnologe fand, der sich intensiv der Bearbeitung der Spinnentierfauna der Ostfriesischen Inseln widmete (SCHULTZ 1988 ff.).
Die Wolfspinne Arctosa perita ist eine Charakterart der jüngeren Weißdünen im Nordseeküstenbereich (Foto: V. Haeseler).
Für die aktualisierte Bestandsinventarisierung der Flora und Fauna der Inselkette wurden in den Jahren 2004 und 2005 sämtliche Daten zu den Spinnentieren zusammengestellt. Somit wird der Besiedlungsstand entsprechend der Literaturlage dokumentiert; eigene gezielte Erfassungen zur Schließung von Kenntnislücken oder Überprüfungen von Museumsmaterial erfolgten in diesem Zusammenhang nicht. Die aufbereiteten Daten liefern wichtige Grundlagen zur auf der Inselkette vorhandenen Artenvielfalt und können z.B. für weitergehende Projekte im Rahmen von Naturschutzplanungen oder für die durchzuführenden Erfolgskontrollen im Rahmen des FFH-Gebietsmonitorings herangezogen werden (vgl. z.B. SCHULTZ & FINCH 1996, SSYMANK et al. 1998). Neben den Daten zur Präsenz auf den einzelnen Inseln wurden für alle Arten erneut auch die Lebensraumpräferenzen zusammengestellt (vgl. SCHULTZ & FINCH 1996, 1997).
Datengrundlage und Erfassungsstand
Die drei alten Inseln Norderney, Borkum und Wangerooge können hinsichtlich der Webspinnen als gut untersucht gelten (SCHULTZ 1995, FINCH et al. 2007). Auch auf Memmert, Mellum, Lütje Hörn und Minsener Oog wurden in den letzten zwei Jahrzehnten die Webspinnen detaillierter untersucht (SCHULTZ 1988, PLAISIER & SCHULTZ 1991, SCHULTZ & PLAISIER 1995, 1996, DORMANN et al. 2000). Weniger gut untersucht sind derzeit noch Spiekeroog, Baltrum und Juist. Auf den meisten Inseln wurden während der jüngeren Untersuchungen verschiedene Methoden (Barber-Fallen, Streiffänge) meist über längere Zeiträume bzw. wiederholt eingesetzt. Systematische Erhebungen zu den Weberknechten liegen bisher nur von Memmert und Mellum vor (SCHULTZ 1988). Zu den Pseudoskorpionen gibt es nur ältere faunistische Notizen.
Aktueller Artenbestand der Inseln
Die Zusammenstellung einer Faunenliste der Spinnentiere der Ostfriesischen Inseln ergibt insgesamt 286 Arten: 275 Webspinnen, 2 Pseudoskorpione und 9 Weberknechte. Von diesen sind 260 Arten dem aktuellen Bestand zuzurechnen, während für 15 Arten nur historische Nachweise vorliegen und die Nennung von 11 Arten als fraglich eingestuft werden muss. Bei den aktuell nicht mehr nachgewiesenen oder als fraglich eingestuften Taxa handelt es sich um mit rezent auftretenden Arten leicht zu verwechselnde Spezies (z.B. der Gattungen Cheiracanthium, Amaurobius, Drassodes, Philodromus). Die Arten wurden dennoch in der Liste belassen, um darauf hinzuweisen, dass gerade dort eine kritische Prüfung alter und zukünftiger Bestimmungen ange-bracht ist.
Es sei an dieser Stelle auch angemerkt, dass die Liste von BRÖRING et al. (1993) zwischenzeitlich um einige Übertragungsfehler bereinigt wurde (vgl. auch schon SCHULTZ 1995). Die 251 aktuell bekannten Webspinnen entsprechen 25 % der bundesdeutschen Fauna. Bei den Weberknechten (18 %) sind die Anteile geringer und von den Pseudoskorpionen sind keine aktuellen Funde bekannt.
Die Plattbauchspinne Zelotes latreillei ist auf allen Inseln vebreitet. Sie besiedelt bevorzugt die Grasfluren der Graudünen (Foto: H. Krummen).
Als mit über 50 % des aktuellen Artenbestandes der Ostfriesischen Inseln am artenreichsten an Webspinnen einzustufen sind Norderney (88 %), Borkum (74 %) und Wangerooge (57 %) (Tab. 1). Von allen übrigen Inseln sind unter 50 % der aktuell nachgewiesenen Arten der Inselkette bekannt, wobei Baltrum (27 %), Memmert und (25 %) sowie Lüttje Hörn (15 %) als besonders arm an bekannten Arten eingestuft werden müssen. Diese Nachweisspanne lässt sich vielfach - aber nicht ausschließlich - mit der Untersuchungsintensität in Zusammenhang bringen. So wurden besonders Norderney (SCHULTZ 1995), Borkum und Wangerooge (SCHULTZ 1990, FINCH et al. 2007) und auch z.B. Mellum (SCHULTZ 1988, DORMAN et al. 2000) in den letzten zwei Jahrzehnten intensiv und z.T. wiederholt untersucht. Eine solche Intensität wird auf den anderen Inseln oft nicht erreicht.
Tab. 1: Aktuelle absolute und relative Artenbestände an Webspinnen auf den einzelnen Ostfriesischen Inseln.
Ein weiteres Beispiel kann diese Problematik verdeutlichen: Allein in den Salzwiesen auf Borkum wurden 109 (43 %) und auf Wangerooge 89 (35 %) Spinnenarten erfasst (FINCH et al. 2007), womit allein aus diesem Lebensraumtyp auf beiden Inseln mehr Spinnen bekannt sind als von den meisten anderen Inseln insgesamt (Ausnahme: Norderney). Da Salzwiesen im nennenswerten Umfang an den Küsten aller Inseln auftreten (vgl. z.B. BUNJE & RINGOT 2003), ist für die Inseln mit geringen Nachweisraten primär von Erfassungsdefiziten und erst sekundär von Besiedlungsunterschieden auszugehen.
Bestehende weitere Korrelationen zu Umweltparametern sind vor diesem Hintergrund derzeit schwer einzuschätzen. So korreliert die Artenzahl der Webspinnen hoch signifikant (p < 0,01) positiv mit der Inselgröße (Spearman rho = +0,866) und der Habitatdiversität auf den Inseln (Spearman rho = +0,765).
Von den 248 aktuell auf den sieben alten Ostfriesischen Inseln angetroffenen Webspinnenarten sind lediglich 20 Arten (8 %) auf allen Inseln präsent. Ein hoher Artenanteil (116 Arten = 47 %) ist auf weniger als der Hälfte der Inseln nachgewiesen (Abb. 1).
Abb. 1: Aktuelle Präsenz der Webspinnen auf den sieben alten Ostfriesischen Inseln (n = 248 Arten; 1 = nur auf einer Insel präsent; …… ; 7 = auf allen sieben alten Inseln präsent).
Faunistische Besonderheiten
Für die Webspinnen liegt eine Auswertung zu faunistischen Besonderheiten im Küstenbereich durch die Übersicht in FINCH & KREUELS (2001) vor (vgl. auch STAUDT 2007). Ein Abgleich mit den aus dem nordwestdeutschen Tiefland bekannten Arten zeigt dabei, dass vier Arten nahezu ausschließlich im Küstenbereich und damit auch auf den Ostfriesischen Inseln anzutreffen sind: Baryphyma duffei, B. maritimum, Philodromus fallax und Silometopus ambiguus. Einige weitere Arten zeigen zudem einen Verbreitungsschwerpunkt im Küstenbereich, sie treten aber auch in geeigneten Lebensräumen (z.B. Binnendünen) im Binnenland auf.
Lebensraumbezogene Verteilung der Webspinnen
Tab. 2: Verteilung der Webspinnenarten auf verschiedene Lebensraumtypen (N = 246 Arten).
Webspinnen sind in allen terrestrischen Lebensräumen der Inseln anzutreffen. Auch weitgehend vegetationsfreie Bereiche wie die Sandstrände werden besiedelt. Die Wasserspinne (Argyroneta aquatica) dringt sogar in limnische Lebensräume vor. SCHULTZ & FINCH (1996) haben die biotoptypenbezogene Verteilung der Spinnenfauna der nordwestdeutschen Küstenregion analysiert. Ihre Ergebnisse für den Nordseeküstenbereich lassen sich auf die Inseln übertragen und um Erkenntnisse aus neueren Arbeiten ergänzen: Demnach sind feuchte Dünentäler, Graudünen-Grasfluren und die Gebüsche der Dünen besonders artenreich (Tab. 2). Extrem-Standorte wie Vordünen und untere Salzwiesen beherbergen die wenigsten Arten. Zu den Lebensraumtypen der Ruderal- und Halbruderalfluren und zu Siedlungsflächen liegen keine aktuellen Daten vor.
Die Inseln als Lebensraum bedrohter Arten
Zahlreiche nachgewiesene Webspinnenarten stehen auf den Roten Listen der Bundesrepublik, Niedersachsens bzw. des Küstenraumes (PLATEN et al. 1998, FINCH 2004, REINKE & SCHULTZ 1995). Zu den im Bundesgebiet vom Aussterben bedrohten Arten zählen Marpissa nivoyi und Sitticus distinguendus. Als stark gefährdet gelten Argyroneta aquatica, Enoplognatha mordax, Micaria dives und Thanatus striatus. Insgesamt sind 37 der aktuell auf den Ostfriesischen Inseln nachgewiesenen Arten im Bundesgebiet mindestens als "gefährdet" eingestuft.
Für die Springspinne Sitticus pubescens liegen lediglich ältere Nachweise von der Insel Borkum vor. Ein Vorkommen dieser in Niedersachsen weit verbreiteten Art auch auf anderen Inseln ist aber zu erwarten (Foto: H. Krummen).
In Niedersachsen gilt Lasiargus hirsutus als vom Aussterben bedroht. Weitere 9 zum aktuellen Bestand der Ostfriesischen Inseln gehörende Arten sind stark gefährdet. Insgesamt sind 34 der aktuell nachgewiesenen Arten auf Landesebene mindestens als "gefährdet" eingestuft. Über diese hohen Anteile gefährdeter Arten wird die hohe Bedeutung des Nationalparks auch für terrestrische Lebensräume unterstrichen.
Basierend auf einem Artikel von:
Dr. Oliver-D. Finch
Carl-von-Ossietzky-Universität
Fakultät V, Institut für Biologie und Umweltwissenschaften
AG Terrestrische Ökologie
D–26111 Oldenburg
Copyright © by M. Bretfeld 2009
Stand: 02/2009