Die Flora und Fauna der Ostfriesischen Inseln

Die terrestrischen Wanzen
der Ostfriesischen Inseln

(Heteroptera)

Was sind... Wanzen?
Einleitung
Datengrundlage und Erfassungsstand
Aktueller Artenbestand auf den Inseln
Besiedlung der Lebensräume auf den Inseln
Besiedlung der Inseln durch terrestrische Wanzen
Kontaktadresse

Zusammenfassung

Die Liste der bislang für die Ostfriesischen Inseln angegebenen terrestrischen Wanzen umfasst 254 Arten, von denen 231 zum gegenwärtigen Artenspektrum der Inseln gehören dürften. Das Artenspektrum besteht aus verbreiteten Arten Deutschlands und einigen Arten, deren Verbreitung weitgehend auf den Küstenraum beschränkt ist. Die einzelnen Biotope auf den Inseln sind ungleichmäßig besiedelt, die höchste Diversität wird in Graudünen-Grasfluren, Gebüschbereichen und mesophilem Grünland erreicht. Es erfolgt in relativ kurzer Zeit eine gleichmäßige Besiedlung der Inseln mit unterschiedlichen ökologischen Wanzen-Gruppen. Artenzahlen vergleichbar denen des Ausgangsareals sind nach wenigen Jahrzehnten erreicht.

Summary

The terrestrial bugs of the East Frisian island (Heteroptera). - A total of 254 species of terrrestrial Heteroptera have been ascertained for the East Frisian archipelago to date. 231 species are considered currently present at least on one of the islands. Most of these species are widespread in Germany, whereas some species are restricted to the coastal region. The various habitats on the islands differ strongly in species numbers. Highest species numbers were found in grey dune grasslands, brush areas, and mesophilous meadows. Colonisation of the islands by various ecological groups of true bugs is inferred to occur rapidly and evenly. Within a few years after the formation of habitats, species numbers on the islands are comparable to those from the recruitment area.

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Was sind... Wanzen?

Bei den Wanzen werden je nach Lebensweise aquatische, semiaquatische ("Nepomorpha" und "Gerromorpha", vgl. BRÖRING & NIEDRINGHAUS 2008, in diesem Band) und terrestrische Gruppen unterschieden. Die Systematik wird noch nicht einheitlich verwendet, meist werden die Heteroptera ("Prosorrhyncha", incl. Coleorrhyncha) als Unterordnung neben die Sternorrhyncha ("Pflanzenläuse") und die Auchenorrhyncha (Zikaden) innerhalb der Ordnung Hemiptera ("Schnabelkerfe") geführt und in sieben "Teilordnungen" (terrestrisch: Cimicomorpha, Pentatomorpha, Enicocephalomorpha, Leptopodomorpha und Dipsocoromorpha) untergliedert.

Der Habitus der Wanzen weist bestimmte Merkmale auf: Alle Wanzen verfügen über einen Saugrüssel, der vorne am Kopf entspringt. Vorderflügel und Hinterflügel unterscheiden sich ("Ungleichflügler"), in der Regel sind nur die vorderen Teile der Vorderflügel verdickt, die hinteren Teile wie die Hinterflügel membranartig und durchsichtig. Die Vorderflügel werden bei fast allen Arten flach und teilweise überlappend über dem Hinterleib zusammengelegt, sodass das "Schildchen" (Scutellum) unter dem "Halsschild" (Pronotum) ausgespart bleibt. Als hemimetabole Insekten erfolgt die Ontogenese vom Eistadium über 5 Larvenstadien zur fertigen geflügelten und geschlechtsreifen Imago.

Die Gruppe der Landwanzen umfasst Vertreter sehr unterschiedlicher biologisch-ökologischen Eigenschaften und Lebensweisen. Sie kommen in nahezu allen Lebensräumen in mehr oder weniger hohen Individuendichten vor. Oft sind besonders bestimmte Offenlandbiotope wie Halbtrockenrasen oder Ruderalflächen besonders artenreich, wobei verschiedene Arten oft an bestimmte kleinklimatische Bedingungen am Boden oder im Pflanzenbestand und eine bestimmte Vegetationsarchitektur (Vegetationshöhe- und -dichte) angepasst sind. Viele Arten leben oligophag oder monophag an bestimmten Pflanzenarten und die Populationen erreichen unter Umständen sehr hohe Individuendichten. Neben phytophagen und zoophagen gibt es viele Arten, die je nach Nahrungsangebot sowohl räuberisch als auch als Pflanzensauger (viele Weichwanzen), und einige, die ektoparasitisch an Vögeln oder Fledermäusen (eine Art bekanntlich am Menschen) leben. Unterschiede gibt es außerdem artspezifisch hinsichtlich Vorkommen in bestimmten Straten, Flügelpolymorphismus (Auftreten kurz- und langflügeliger Formen) und Überwinterungsstrategie (Überwinterung als Ei, Larve oder Imago). Fast alle Arten sind univoltin (eine Generation im Jahr), nur wenige Arten sind bivoltin (einige Blindwanzen).

In Deutschland kommen von den weltweit etwa 40.000 terrestrischen Arten ca. 800 aus ca. 20 Familien vor (vgl. HOFFMANN & MELBER 2003). Die artenreichste Gruppe ist die Familie der Weich- oder Blindwanzen (Miridae), zu der auch die abgebildete Trigonotylus psammaecolor gehört. Ebenfalls sehr artenreich ist die phytophag lebende Gruppe der Lang- oder Bodenwanzen (Lygaeidae). Rein zoophag sind z.B. die Sichelwanzen (Nabidae) und die sehr kleinen Blumenwanzen (Anthocoridae).

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Einleitung

Trigonotylus psammaecolor kommt ausschließlich im Küstenbereich in den Sekundärdünen vor, wo sie oft in hoher Individuenzahl auftritt. Die Imagines sind nur kurze Zeit zwischen Ende Juni und Anfang Juli an Elymus und Ammophila zu beobachten (Foto: R. Niedringhaus).

Die zoogeographische Erforschung der Ostfriesischen Inseln erfolgte etwa ab der Mitte des 19. Jahrhunderts. Hintergrund der ersten systematischen Erhebung durch SCHNEIDER (1898) war, die vermeintliche "Artenarmut" von Inseln zu widerlegen - damals eine Frage von Brisanz im Kontext der von Darwin und Wallace entwickelten Evolutionsbiologie (vgl. ebd.: 6-13). Unter Berücksichtigung des dem Autor damals bekannten Datenmaterials wurde die gesamte "Tierwelt" der Ostfriesischen Inseln dargestellt: "Lassen wir (...) zur Lösung der strittigen Frage, ob die ostfriesischen Inseln tierarm seien oder nicht, die von uns beobachteten Thatsachen sprechen" (ebd.: 7); "es wäre (...) verfehlt, der dortigen Fauna Individuenarmut vorzuwerfen, denn thatsächlich offenbart sich da (...) eine solche Fülle tierischen Lebens, wie (…) selten an anderem Orte" (ebd.: 10). Der Grundgedanke, Bestandsinventarisierungen einzelner Inseln, aber auch der ganzen Inselgruppe durchzuführen, setzte sich vielfach fort, allerdings bezogen auf bestimmte Tiergruppen und entsprechend unterschiedlicher Ausrichtungen der Forschung.

Sciocoris cursitans aus der Familie der Baumwanzen (Pentatomidae) lebt in trockenen Dünenbereichen am Boden. Nachweise gibt es von Borkum, Norderney, Langeoog und Spiekeroog (Foto: E. Wachmann).

Nach umfangreichen, seit 30 Jahren kontinuierlich durchgeführten faunistisch-biogeographischen Untersuchungen auf den Ostfriesischen Inseln, konnte Anfang der 90er Jahre eine erste größer angelegte Inventarisierung der Daten zur Fauna zusammen mit denen der Flora vorgenommen werden (BRÖRING et al. 1993). Seitdem sind viele weitere Untersuchungen abgeschlossen worden. Im Rahmen der nunmehr aktualisierten Bestandsinventarisierung der Flora und Fauna der ostfriesischen Inselkette wird im folgenden ein Überblick über den Erfassungsstand und den aktuellen Artenbestand der terrestrischen Heteropteren der einzelnen Ostfriesischen Inseln in den unterschiedlichen Biotopen gegeben. Die Fülle der insgesamt vorliegenden Untersuchungen zu verschiedenen Tiergruppen erlaubt es weiterhin, einige Besonderheiten der Besiedlung der Inseln durch Heteropteren näher aufzuzeigen und mit anderen Untersuchungsergebnissen zu vergleichen.

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Datengrundlage und Erfassungsstand

Für terrestrische Wanzen liegen die ersten Meldungen aus den 80er Jahren des 19. Jahrhunderts vor (HESS 1881, POPPE 1891, ALFKEN 1891, alle nachfolgend genannten Arbeiten vor 1993 zitiert nach BRÖRING et al. 1993). SCHNEIDER (1898) veröffentlichte eine kommentierte Liste der Borkumer Fauna unter Einbeziehung aller Daten von den anderen Ostfriesischen Inseln. SCHUMACHER (1912b) gibt nach Untersuchungen der Baltrumer Wanzenfauna eine weitere Zusammenfassung. Er bringt einen Vergleich des Artenspektrums der Inseln mit denen der "Nachbargebiete" (Küste, Marsch, Geest) und dem "Binnenland" sowie eine Charakterisierung der Artenzusammensetzung verschiedener Biotope auf den Inseln.

Abb. 1: Vertikalverteilung, Spezifität, Flügelpolymorphismus sowie Ernährung der Wanzengruppen.

Später erschienen weitere Beiträge über Memmert und Mellum (ALFKEN 1924, 1930) sowie über Spiekeroog (PRIESNER 1926), bis WAGNER (1937) im Zuge der Erstellung einer "Wanzenfauna Nordwestdeutschlands" den Kenntnisstand der Wanzenfauna für die Ostfriesischen Inseln angibt.

Dimorphopterus spinolai aus der Familie der Bodenwanzen (Lygaeidae) ist von Norderney, Baltrum und Langeoog bekannt. Die Art lebt in verschiedenen Dünenbereichen am Boden (Foto: E. Wachmann).

Zwischen 1932 und 1946 sammelten F. und R. Struve auf Borkum neben anderen Arthropoden auch Wanzen (vgl. STRUVE 1937, 1939, BRÖRING 1989). Mit 185 Arten geben WAGNER & WEBER (1967) eine Zusammenstellung aller Funde bis in die 60er Jahre des letzten Jahrhunderts, bevor in den 80er Jahren umfangreiche Untersuchungen zur Wanzenfauna auf den Ostfriesischen Inseln erfolgten (BRÖRING 1988, BRÖRING & NIEDRINGHAUS 1989a,b, NIEDRINGHAUS & BRÖRING 1986, 1989). Der Kenntnisstand bis ca. 1990 ist referiert in BRÖRING (1991) und BRÖRING et al. (1993), anschließend erfolgten weitere Untersuchungen auf Borkum (PAULUS 2002).

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Aktueller Artenbestand auf den Inseln

Für die Ostfriesischen Inseln wurden bislang insgesamt 254 terrestrische Wanzenarten angegeben, von denen 231 zum gegenwärtigen Artenbestand gehören dürften (vgl. Tab. 1). Das entspricht knapp der Hälfte aller in Nordwestdeutschland und etwa einem Viertel der in Mitteleuropa vorkommenden Arten.

Tab. 1: Artenzahlen der terrestrischen Wanzen auf den Ostfriesischen Inseln.

Von nur einer Insel sind bislang 53 Arten bekannt. Für 23 Arten, die früher angegeben wurden, ist ein aktuelles Vorkommen nicht anzunehmen, weil die Habitate nicht mehr vorhanden sind (vgl. BRÖRING & NIEDRINGHAUS 1989b).

Die artenreichste Insel ist Borkum, dort ist allerdings auch die Untersuchungsdichte deutlich am höchsten. Weitere Untersuchungen dürften zeigen, dass viele im Küstenraum vorkommende Arten - sofern die entsprechenden Habitate vorhanden sind - auch auf denjenigen Inseln vorkommen, von denen sie bislang noch nicht gemeldet wurden.

Europiella artemisiae aus der Familie der Weichwanzen (Miridae) lebt auf Artemisia-Arten. Auf den Ostfriesischen Inseln ist Europiella decolor häufiger, die auf Salzwiesen monophag an Artemisia maritima lebt (Foto: E. Wachmann).

Das Artenspektrum besteht vornehmlich aus den verbreiteten und häufigen Arten Deutschlands und einigen Arten mit Verbreitungsschwerpunkt im Küstenraum. Neben den halophilen Springwanzen sind dies etwa Trigonotylus psammaecolor (in Sekundärdünen), Lygus maritimus, Monosynamma maritimum, Europiella decolor, E. artemisiae oder Orthotylus moncreaffi. Daneben sind einige bundes- oder landesweit gefährdete Arten (vgl. Rote Listen; Deutschland: GÜNTHER et al. 1998 bzw. Niedersachsen/Bremen: MELBER 1999) mit stabilen Populationen vertreten: 17 Arten gelten als gefährdet für das Gebiet Deutschlands, 4 Arten als vom Aussterben bedroht, 4 Arten als in Niedersachsen gefährdet.

Abb. 2: Artenzahlen und Häufigkeitsverteilung der Wanzen in unterschiedlichen Biotopen.

Beim Vergleich des aktuellen Artenbestandes der Inseln bezüglich verschiedener Art-Charakteristika mit dem des angrenzenden Festlandes (vgl. WAGNER 1937, WAGNER & WEBER 1967) zeigt sich, dass der Anteil der ausschließlich makropteren Arten auf den Inseln leicht geringer, zumindest nicht höher ist als in Nordwestdeutschland (Abb. 1). Phytophage Arten sind auf den Inseln unterrepräsentiert. Polyphage Arten sind deutlich über-, monophage deutlich unterrepräsentiert; ein Vergleich der Stratenverteilung ergibt ein leichtes Defizit an Baum-/Straucharten (vgl. auch BRÖRING 1991).

Es zeigt sich somit, dass die Inseln gleichmäßig durch unterschiedliche ökologische Gruppen besiedelt wurden. Allgemein verbreitete und häufigere sowie eurytope Arten des angrenzenden Festlandes sind über-, Gehölzarten unterrepräsentiert.

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Besiedlung der Lebensräume auf den Inseln

Die Besiedlung der 14 unterschiedenen Biotoptypen (vgl. EGGERS et al. 2008, in diesem Band) ist unterschiedlich hinsichtlich der Gesamtartenzahl der jeweils vorkommenden Arten und der Häufigkeitsverteilungen innerhalb der klassifizierten Habitate (Abb. 2). Aufgrund der Ergebnisse der Erhebungen in den 80er und 90er Jahren wurde versucht, eine Einteilung nach Vorkommen in verschiedenen Biotopen und nach Häufigkeit des Vorkommens innerhalb der Biotope vorzunehmen (aktuelles Vorkommen regelmäßig oder in hoher Abundanz bzw. verbreitet oder häufiger bzw. selten und vereinzelt).

Abb. 3: Anzahl der Wanzen in verschiedenen Biotopen der Ostfriesischen Inseln.

Die Extremstandorte Vordünen und Sekundärdünen seewärts und die Salzwiesenbereiche landwärts weisen deutlich geringere Artenzahlen auf; extrem hohe Artenzahlen werden in den Grasfluren der Tertiärdünen, den Ruderalstandorten und im mesophilen Grünland auf Marsch ermittelt. Die Gehölzbereiche sind ebenfalls relativ artenreich mit vergleichsweise hohen Anteilen an selteneren oder vereinzelt auftretenden Arten.

In allen Biotopen findet sich ein mehr oder weniger hoher Anteil seltenerer Arten. Dies sind entweder allgemein weniger häufige Arten, oder solche, die regelmäßig auch in angrenzenden Lebensräumen vorkommen. Insgesamt 31 Arten sind ausschließlich in je nur einem Biotoptyp präsent, 37 in 2 unterschiedlichen, je nur eine Art in 13 (Notostira elongata) oder allen Biotopen (Stenodema calcarata) (Abb. 3).

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Besiedlung der Inseln durch terrestrische Wanzen

Nach den Untersuchungen in den 80er Jahren ergab sich, dass die unterschiedlich hohe Artenzahl der terrestrischen Wanzen auf den Inseln am besten durch die unterschiedlichen Flächengrößen erklärt werden kann (BRÖRING 1991): Größere Inseln - höhere Artenzahlen, kleinere Inseln - kleinere Artenzahlen.

Im Gegensatz zu anderen Tiergruppen (vgl. z.B. NIEDRINGHAUS 1991, 2002) erklärten weder die Habitatdiversität ("habitat between heterogeneity") noch die Diversität innerhalb der Biotope ("habitat within heterogeneity") noch andere Variablen wie etwa Isolationsgrad oder Abstand vom Festland die Varianzen der Artenzahlen zu einem höheren Anteil. Dieser Befund wird durch die aktuellen Daten bestätigt, Regression zwischen (logarithmierten) Artenzahlen (als zu erklärende Variable) und (logarithmierten) Flächengrößen (als unabhängige Variable) ergaben extrem hohe Korrelationen (R = 0,940, p = 0,00016 für alle Inseln; R = 0,928, p < 0,005 für die 7 "alten" Inseln, Abb. 4) bei einem Regressionskoeffizienten von 0,38 (p < 0,002).

Im Übrigen war bereits aufgezeigt worden (BRÖRING 1991), dass terrestrische Heteropteren ähnlich wie andere Arthropodengruppen ein sehr hohes Dispersionspotential aufweisen und neu entstehende Lebensräume schnell besiedelt werden, wenn jeweils die spezifischen Ansprüche erfüllt sind. Demgemäß ist nach kurzer Zeit eine gleichmäßige Besiedlung neu entstehender Lebensräume erfolgt, wie sich auch hier beim Vergleich der Artenspektren nach unterschiedlichen ökologischen Gruppen zeigt. Artenzahlen vergleichbar denen des Ausgangsareals sind nach wenigen Jahrzehnten erreicht. Sicher ist, dass der Isolationsgrad der Inseln keine unüberwindliche Barriere für eine schnelle Besiedlung darstellt.

Abb. 4: Zusammenhang zwischen Artenzahlen der Heteropteren und Flächengrößen der Inseln.

Untersuchungen zur Besiedlung der Offenlandschaften ehemaliger Braunkohle-Tagebaue, deren Ergebnisse hier zum Vergleich herangezogen werden können, ergaben ebenfalls eine sehr schnelle Besiedlung durch viele Wanzenarten. Nach wenigen Jahren konnte kaum noch eine Zunahme der Artenzahlen festgestellt werden (BRÖRING & WIEGLEB 2005). Während sich die Artenzahlen wenig änderten, ergab sich allerdings eine extreme Dynamik hinsichtlich der Artenzusammensetzungen und Abundanzverhältnisse je nach Veränderungen der Vegetationsentwicklung in diesen stark gestörten und extrem dynamischen Biotopen. Es zeigte sich, dass besonders die Vegetationshöhe und -dichte und deren Veränderung zu bestimmten Artenzusammensetzungen führen. Ähnliche Befunde ergaben sich bei Untersuchungen zur Wanzenfauna ehemals intensiv genutzter Agrarlandschaften im Emsland (BRÖRING & NIEDRINGHAUS 1997). Da auch die verschiedenen Biotope auf den Inseln aufgrund unterschiedlichster Einflüsse sehr dynamisch sind, ist auch hier mit deutlichen Veränderungen der Artenzusammensetzungen zu rechnen, wenn sich die Vegetationstruktur nachhaltig verändert. Unter diesen Umständen ist wohl weniger damit zu rechnen, dass die Gesamtartenzahlen sinken werden, als vielmehr damit, dass bestimmte Arten verschwinden und durch andere ersetzt werden können. - Unter naturschutzfachlichen Aspekten ist hier der Schutz naturnaher Dünen- und Salzwiesenbereiche sicher in den Vordergrund zu stellen.

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