Die Flora und Fauna der Ostfriesischen Inseln
Die Wasserkäfer
der Ostfriesischen Inseln
(Coleoptera: Hydradephaga et Hydrophiloidea)
Aktueller Artenbestand mit Angaben zur räumlichen
Nachweis-Frequenz,
zu Häufigkeiten und Habitatpräferenzen
- Was sind... Wasserkäfer?
- Einleitung
- Aktueller Artenbestand der Wasserkäfer
- Artenspektren der Inseln
- Besiedlung der Inselgewässer
- Gefährdete Arten
- Bedeutung der Inselgewässer
- Kontaktadresse
Zusammenfassung
Für die ostfriesischen Düneninseln wurden bislang 179 Arten aus der Gruppe
der Wasserkäfer (i.w.S.) nachgewiesen, von denen 150 zum aktuellen Artenbestand zu zählen sind.
Somit wurden 43 % der deutschen bzw. 53 % der niedersächsischen Wasserkäfer
festgestellt. Die Artenzahlen der großen Inseln liegen zwischen 140 (Borkum) und 59 (Baltrum),
wobei für den Besiedlungserfolg die Anzahl der vorhandenen Kleingewässer und die spezifische
Ausgestaltung des jeweiligen Gewässersystems die entscheidenden Faktoren sind.
Aufgrund der teilweise extremen Wasserstandsschwankungen einhergehend mit temporärer Versalzung
und Austrocknung bilden sich keine stabilen Artengemeinschaften in den
verschiedenen süßen und brackigen Gewässern.
Der Anteil von 38 bundes- und/oder landesweit gefährdeten Arten bekräftigt, dass die
heute vielfach durch Verlandung und Verbuschung bedrohten Inselgewässer trotz ihres
anthropogenen Ursprungs auch im Nationalpark hohen Schutzstatus genießen.
Summary
The aquatic beetles of the East Frisian islands. - A total of 179 aquatic coleoptera species
have been recorded as yet from the East Frisian dune islands situated off
the north German coast. 150 species are considered currently occurring on the islands. This amounts
to 43 % of the aquatic coleoptera fauna known from Germany and to 53 %
known from Lower Saxony.
Species numbers of the large islands vary from 140 (Borkum island) to 59 (Baltrum island), while
the colonisation success relates particularly to the number of available
small water bodies and the diversity of aquatic habitat elements.
Due to the partly strong fluctuations of water level together with a temporary salinisation and
drying up of the freshwater and brackish pools, no persistent and stable
species assemblages can establish successfully.
The occurrence of 38 species listed as endangered in Germany and Lower Saxony, respectively,
underpins the importance to put the islands' small man-made pools under
National Park protection, although today the pools are threatened with being filled up by sedimentation
and by excessive scrub encroachment.
Was sind... Wasserkäfer?
Die meisten Wasserkäfer verfügen über ein sehr gutes Ausbreitungsvermögen, sodass die aktive Besiedlung der festlandsnahen Inseln für sie kein Problem darstellt. Bei ungünstigen Gewässerveränderungen bzw. bei Austrocknung - bei sehr vielen Inselgewässern regelmäßig in den Sommermonaten - reagieren die meisten Wasserkäfer kurzfristig mit Abwanderung und Ansiedlung an anderer Stelle. Vielen Arten ist auch ein längeres Überdauern an Land bzw. im Gewässerschlamm möglich. Zahlreiche Arten stellen mehr oder weniger spezifische Ansprüche an physikalisch-chemische Eigenschaften des Wassers (v.a. Salzgehalt, Säuregrad, Sauerstoffgehalt) sowie an Gewässergröße, Gewässergrund, Strömungsverhältnisse und Pflanzenbewuchs. Insofern gibt es relativ viele stenotope Vertreter mit differenzierten Lebensraumansprüchen. Etwa ein Viertel aller Wasserkäferarten Nordwestdeutschlands toleriert zumindest zeitweise schwach brackiges Wasser, aber nur sehr wenige Arten können als halophil oder sogar halobiont bezeichnet werden.
Die Hydradephaga leben mit Ausnahme der Haliplidae, deren Larven und Imagines fakultativ algophag sind, räuberisch. Von den Hydrophiloidea lebt etwa ein Viertel terrestrisch, oft in Ufernähe. Die im Wasser lebenden Vertreter ernähren sich als Larven artverschieden von kleinen Wassertierchen oder von Algen, Teilen höherer Pflanzen oder Detritus. Die Imagines sind größtenteils phytophag. In Deutschland sind 351 Arten dieser 11 Familien nachgewiesen (KÖHLER & KLAUSNITZER 1998), davon leben 316 im Wasser (Tab. 1).
Tab. 1: Artenzahlen der in Deutschland und Niedersachsen nachgewiesenen Hydradephaga und Hydrophiloidea.
Insgesamt ist mehr als ein Drittel der in Deutschland lebenden Arten gefährdet bzw. ausgestorben (HESS et al. 1999). Für Niedersachsen wurden 284 (davon 251 im Wasser lebende) Arten registriert (HAASE 1996), mehr als die Hälfte ist landesweit gefährdet bzw. ausgestorben (ebd.).
Einleitung
Haliplus apicalis, ein kleiner Vertreter der Wassertreter, kommt
nur im Küstenraum und an Binnensalzstellen vor. Auf den Inseln ist er weit verbreitet und
besonders in Brackgewässern anzutreffen (Zeichnung: M. Stöckmann, Original).
Obwohl die am südlichen Rand der Nordsee gelegenen Ostfriesischen Inseln in erster Linie durch sandig-trockene Dünen und durch vom Meerwassser beeinflusste Salzwiesen charakterisiert werden, existieren auf ihnen zahlreiche Kleingewässer, die von einer speziellen Limnofauna - darunter auch zahlreiche Wasserkäfer - besiedelt werden (NIEDRINGHAUS et al. 1999).
Zumeist handelt es sich um kleine bis sehr kleine Gewässer von z.T. nur wenigen Quadratmetern, die von Ausnahmen abgesehen durch den Menschen geschaffen und genutzt wurden (vgl. EGGERS et al. 2008). Ohne anthropogene Einwirkungen entstehen auf den Inseln nur dort Tümpel, wo sich im Anschluss an Meereseinbrüche oder Windausblasungen Wasser ansammelt. Durch ihre Lage auf dem Inselkörper sind die Gewässer dem Einfluss des Meerwassers mehr oder weniger stark ausgesetzt, sodass sich rein limnische bis stark brackige Gewässer unterscheiden lassen. Im Vergleich zu binnenländischen Gewässern sind sie zeitweise extremen Schwankungen bezüglich Wasserstand und Wasserchemismus ausgesetzt.
Derzeit gibt es etwa 350 limnische und ca. 200 brackige Gewässer, die regelmäßig bis mindestens zum Frühsommer Wasser führen. Über die Hälfte befindet sich auf Wangerooge, wo sich aus ehemaligen Bombentrichtern des Zweiten Weltkrieges in wenigen Jahren Kleingewässerbiotope entwickelt haben.
Die Limnofauna der Ostfriesischen Inseln ist recht gut untersucht, speziell die Wasserkäfer: Schon vor über 100 Jahren meldete SCHNEIDER (1898) für Borkum 115 Arten. Ca. 40 Jahre später wurde die Artenzahl durch Untersuchungen von F. und R. Struve auf 143 Arten erhöht (Aufzeichnungen von 1932-39; NIEDRINGHAUS 1994, 1996). In den 80er Jahren des letzten Jahrhunderts wurden auf Spiekeroog durch C. Maus u.a. sowie auf Langeoog durch H. Gräf auch Wasserkäfer erfasst. Von 1985-1987 wurden die Gewässer der jungen Inseln Memmert und Mellum untersucht (NIEDRINGHAUS & BRÖRING 1988). Ca. 10 Jahre später folgten Erhebungen der Wasserkäfer in den Gewässern sämtlicher großer Inseln (NIEDRINGHAUS & ZANDER 1998), die nochmals zu 15 Erstnachweisen für die Inselkette führten.
Im Folgenden wird für die Ostfriesischen Inseln ein Überblick über die aktuellen Artenbestände der Wasserkäfer (inkl. der Hydrophilidae und Helophoridae mit terrestrischer Lebensweise) gegeben, wobei der Schwerpunkt auf den seit der letzten Zusammenstellung (BRÖRING et al. 1993) erhobenen Daten liegt. Neben Angaben zur Präsenz und Häufigkeit werden auch die Präferenzen für verschiedene Gewässertypen der Inseln gegeben.
Aktueller Artenbestand der Wasserkäfer
Insgesamt wurden auf den Ostfriesischen Inseln bislang 179 Wasserkäferarten (Tab. 2) nachgewiesen. Von diesen wurden vier durch die neueren Untersuchungen nicht bestätigt, dürften allerdings zum aktuellen Bestand zählen. Für 29 unbestätigte Arten ist ein derzeitiges indigenes Vorkommen auf der Inselkette unwahrscheinlich. Fast alle diesbezüglichen Meldungen beruhen auf alten Daten von SCHNEIDER (1898, Borkum) und ALFKEN (1924, Memmert), wobei es sich meist um Einzel- und Spülsaumfunde handelt. In einigen Fällen dürften auch Fehldeterminationen vorliegen (z.B. Ilybius similis, Rhantus bistriatus, Hydroporus morio: wahrscheinlich Verwechslung mit H. striola).
Der aktuelle Bestand von 150 Arten der Inselkette entspricht damit 43 % der deutschen und 53 % der niedersächsischen Wasserkäferfauna. Bei Berücksichtigung der nur im Wasser lebenden Vertreter verändern sich die Verhältnisse auf 117 : 316 Arten (= 37 % Bundes-Anteil) bzw. 117 : 284 Arten (= 41 % Landes-Anteil). Für etwa 90 % der registrierten Arten kann von einer dauerhaften Etablierung auf der Inselkette ausgegangen werden. Bei 21 nur jeweils auf einer Insel festgestellten Arten sind (temporäre) Auslöschungen möglich, besonders dort, wo die Arten nur in geringen Populationsstärken oder als Einzelfunde festgestellt wurden (z.B. Peltodytes caesus, Coelambus nigrolineatus, Agabus paludosus, Dytiscus semisulcatus, Limnebius truncatellus, Hydrochus carinatus, Helophorus grandis, Enochrus ochropterus).
Artenspektren der Inseln
Die meisten aquatischen Arten finden sich auf Borkum (113) bzw. Wangerooge (91), den beiden Inseln mit den größten und vielgestaltigsten Gewässern (Tab. 2): Auf Borkum haben sich im Bereich ehemaliger Deichdurchbrüche zahlreiche größere Süßgewässer gebildet; auf Wangerooge befinden sich hunderte, aus Bombentrichtern entstandene Kleingewässer.
Tab. 2: Nachweise von Wasserkäfern auf den Ostfriesischen Inseln.
Die wenigsten im Wasser lebenden Arten finden sich auf Juist (51) und Baltrum (55). Auf Juist bieten die großen Gewässer Hammersee und "Goldfischteiche" durch Verschlammung, Austrocknung bzw. Eutrophierung (Wasservögel) nur wenigen Käferarten Lebensraum: In den Jahren 1993/94 fanden sich nur 11 Arten im Hammersee und 6 Arten in den "Goldfischteichen" (NIEDRINGHAUS & ZANDER 1998)! Auf Baltrum existierte während der Untersuchungen Mitte der 1990er Jahre nur ein perennierendes, Süßgewässer. Die 3 übrigen alten Inseln Norderney, Langeoog und Spiekeroog weisen mit 81 bis 68 Arten ähnlich viele Wasserkäfer auf. Die höheren Artenzahlen der terrestrischen Vertreter auf Langeoog und Spiekeroog resultieren aus den umfassenden Erhebungen durch H. Gräf bzw. C. Maus. Obwohl auf den beiden jungen Inseln Memmert und Mellum nur jeweils ein Süßgewässer existiert, finden sich hier viele Wasserkäfer. Wenn in niederschlagsarmen Sommern das Gewässer austrocknet, überdauern viele Arten im Schlamm bzw. im Uferbereich. Bei den geringen Abständen zum Festland und dem guten Flugvermögen vieler Arten dürften aber auch ständig Rekolonisationen stattfinden.
Zu den auf den großen Inseln im Zeitraum von 1992 bis 1994 häufigsten Arten (NIEDRINGHAUS & ZANDER 1998) gehören 7 Hydradephaga-Vertreter (die eurytopen und auch in festländischen Stillgewässern häufigen Haliplus ruficollis, Hygrotus inaequalis, Hydroporus erythrocephalus, H. palustris, H. planus, Agabus bipustulatus sowie der v.a. in Brackgewassern vorkommende Haliplus apicalis) und 5 Hydrophiloidea-Arten (die eurytopen Helophorus aequalis, H. brevipalpis, Hydrobius fuscipes, Laccobius minutus sowie der halophile Ochthebius marinus). Bei einigen von ihnen kommt es zeitweise zu Massenentwicklungen (v.a. H. apicalis, H. brevipalpis, O. marinus).
Besiedlung der Inselgewässer
Die Inselgewässer werden von der Süßwasserlinse gespeist, die sich durch Ansammlung von Regenwasser unter jeder Insel bildet und auf dem schwereren Meerwasser liegt (vgl. EGGERS et al. 2008, in diesem Band). Bei Schrumpfung der Linse durch Verdunstung bzw. fehlende Niederschläge mischt sich das Wasser der Randbereiche mit dem nachdrängenden, schwereren Meerwasser, sodass die Tümpel außerhalb des Inselzentrums zeitweilig versalzen. In zahlreiche Gewässer der Inselrandbereiche dringt außerdem bei Sturmfluten Meerwasser ein. Diese "Gewässer" bestehen häufig nur für sehr kurze Zeit und sind überdies fast immer stark brackig. Die Lage auf dem Inselkörper führt außerdem zu extremen Wasserstandsschwankungen: In niederschlagsarmen Sommern trocknen auf einigen Inseln fast alle Gewässer aus.
Tab. 3: Gewässertypen auf den Ostfriesischen Inseln (Einteilung
in Anlehnung an NIEDRINGHAUS & ZANDER 1998, vgl. EGGERS et al. 2008).
Es können 7 Gewässertypen unterschieden werden, die dem Salzwasser zeitlich und räumlich in unterschiedlicher Weise ausgesetzt sind (Tab. 3). Die artenreichsten Wasserkäfer-Gemeinschaften finden sich mit 103 Arten in den Süßgewässern der Innengroden und mit 96 Arten in den Kleingewässern der Graudünentäler (Abb. 1). Hierbei ist zu berücksichtigen, dass beide Gewässertypen auf den Inseln häufig sind: Die Innengroden-Gewässer sind mit etwa 200, die Graudünen- Gewässer mit etwa 100 vertreten. Vor diesem Hintergrund sind die Artenzahlen der anmoorigen Gewässer (bei nur etwa 40 Gewässern, v.a. auf Wangerooge) und der 12 Waldgewässer (87 bzw. 59 Arten) ebenfalls als hoch anzusehen. In den Brackgewässern finden sich 81 Arten, darunter keine, die nicht auch die Süßgewässer besiedelt. In mixo-mesohalinen Brackgewässern mit mehr als 5 ‰ Salzgehalt verringert sich die Artenzahl auf 43. Unter mixo-polyhalinen Verhältnissen mit mehr als 18 ‰ finden sich nur noch 10 halophile/halobionte Arten wie Haliplus apicalis (auch in allen Süßgewässern häufig), Agabus conspersus (auch zerstreut in Süßgewässern), Ochthebius dilatatus, O. auriculatus, O. viridis, O. marinus, O. minimus (alle auch in Süßgewässern verbreitet, z.T. massenhaft), Enochrus bicolor (zerstreut auch im Süßwasser), Helophorus brevipalpis (überall massenhaft) und H. fulgidicollis (selten in Süßwasser).
Abb. 1: Verteilung der Wasserkäfer auf die verschiedenen Gewässertypen (vgl. Tab. 3).
Insgesamt zeigt sich durch die recht homogene Verteilung der Wasserkäfer, dass die Inselgewässer trotz individueller und gradueller Unterschiede recht ähnlich sind. Außerdem dürften die z.T. extrem schwankenden Wasserstände mit den häufigen Austrocknungen und die damit verbundenen ständigen Änderungen des Wasserchemismus die Ausprägung dauerhafter Gemeinschaften erschweren.
Gefährdete Arten
Tab. 4: Gefährdete Wasserkäfer auf der Inselkette (akt. Vorkommen gesichert bzw. wahrscheinlich).
Nahezu alle auf dem Festland verbreiteten und häufigen Wasserkäferarten haben die Inselkette besiedelt; ihr Anteil am Insel-Artenspektrum liegt bei 50 %. Etwas mehr als 25 % (38 Arten) entfallen auf gefährdete Arten, darunter 17 in Deutschland und 31 in Niedersachsen gefährdete (Tab. 4). Somit kommen auf den Inseln 13 % der bundesweit gefährdeten und 21 % der landesweit gefährdeten Arten vor.
Tab. 5: Räumliche Verteilung der gefährdeten Arten.
Die meisten gefährdeten Arten finden sich mit 33 auf Borkum, gefolgt von Wangerooge mit 22 (Tab. 5). Auch im Hinblick auf die weitere Reihenfolge bei den großen Inseln zeigt sich die gleiche Tendenz wie bei der Artendiversität: Die Inseln mit den wenigsten gefährdeten Arten sind Baltrum und Juist. Neben den gefährdeten Arten sind noch 7 Arten der Vorwarnliste in den Inselgewässern präsent.
Wie auf der Raum-Ebene der Inseln zeigt sich auch bei Betrachtung der Gewässertypen, dass der Artenreichtum und die Anzahl der gefährdeten Arten miteinander gekoppelt sind. Bei Einbeziehung der Arten der Vorwarnliste mit Verbreitungsschwerpunkt in Brackgewässern (Gyrinus marinus, Haliplus apicalis, Agabus conspersus, Ochthebius dilatatus) erhöht sich der Anteil der wertgebenden Arten v.a. in diesen Gewässertypen.
Erwähnenswert sind die folgenden, stark gefährdeten Arten (vgl. NIEDRINGHAUS & ZANDER 1998):
- Gyrinus caspius (D: 2, Nds: P): 1992-94 auf fast allen Inseln; in insgesamt 17 Gewässern verschiedener Typen;
- Gyrinus paykulli (D: V, Nds: 2): 1992-94 auf Borkum, Juist und Norder-ney; nur in 9 Süßgewässern;
- Agabus labiatus (D: 2, Nds: 3): 1992-94 auf Borkum und Spiekeroog in 7 Süßgewässern;
- Agabus subtilis (D: V, Nds: 2):1993 nur auf Spiekeroog;
- Coelambus nigrolineatus (D: 3, Nds: 2): Einzelfund 1999 auf Wangerooge in einem Süßgewässer im Innengroden (JANSSEN 2002);
- Dytiscus semisulcatus (D: 2, Nds: 2): 1993 nur 2 Ind. auf Borkum in einem Dünengewässer;
- Limnebius nitidus (D: 3, Nds: 2): 1992/ 93 auf Langeoog mehrere Ind. in 2 Süßgewässern im Innengroden;
- Ochthebius auriculatus (D: 2, Nds: P): 1992-94 auf fast allen Inseln zerstreut in und an Süß- und Brackgewässern;
- Ochthebius viridis (D: 2, Nds: P): 1992-94 auf allen Inseln, v.a. in und an Brackgewässern, z.T. massenhaft;
- Cercyon obsoletus (Nds: 2): ältere Funde von Borkum und Memmert (SCHNEIDER 1898, ALFKEN 1924), wahrscheinlich auch aktuell präsent;
- Paracymus aeneus (D: 2, Nds: P): 1993/ 94 auf Borkum und Baltrum zerstreut in Süß- und Brackgewässern;
- Helophorus arvernicus (Nds: 2): ältere Funde von Borkum (SCHNEIDER 1898), 1993 von Baltrum in Dünengewässern;
- Helophorus asperatus (D: 3, Nds: 2): nur ein aktueller Fund von Langeoog (GRÄF 1987);
- Helophorus fulgidicollis (D: R, Nds: P): 1992-94 auf fast allen Inseln in Brackgewässern; die Meldung von H. dorsalis (GRÄF 1987) dürfte auch zu dieser Art gehören.
Etliche gefährdete Arten, die früher auf der Inselkette sicher indigen waren, sind mittlerweile auch hier verschwunden:
- Haliplus confinis (D: 3, Nds: 3), 1933 auf Borkum nicht selten (NIEDRINGHAUS 1994, Struve leg.);
- Bidessus unistriatus (D: V, Nds: 3), 1937/38 auf Borkum häufig (ebd., Struve leg.);
- Scarodytes halensis, um 1900 auf mehreren Inseln (SCHNEIDER 1898, HESS 1881, ALFKEN 1924), bereits um 1930 verschwunden (ebd.);
- Georissus crenulatus (Nds: 3): um 1900 auf Borkum und Memmert (SCHNEIDER 1898, ALFKEN 1924), bereits um 1930 auf Borkum nicht mehr nachgewiesen (ebd.);
- Hydrohilus piceus, Gr. Kolbenwasserkäfer (D: 2, Nds: 2): auf Borkum 1935-38 häufig (ebd., Struve leg.).
Bedeutung der Inselgewässer
Die Artenbestände an Wasserkäfern mit z.T. hohen Anteilen an gefährdeten und stenotopen Arten zeigen die große Bedeutung dieses speziellen Lebensraumes. Im Gegensatz zu den Gewässern auf dem Festland werden die stärksten Beeinträchtigungen der Inselgewässer nicht unmittelbar durch den Menschen verursacht, zumal sich über 90 % der Stillgewässer in der Ruhe- oder Zwischenzone des Nationalparks befinden. Schäden durch die Landwirtschaft - als deren Folge die meisten Insel-Kleingewässer erst geschaffen wurden - sind gering, auch wenn etliche Gewässer im Weidegrünland durch starken Viehtritt und Nährstoffeintrag beeinträchtigt sind.
Die größte Gefahr für die limnischen Gewässer der Inseln liegt an starken Wasserverlusten während der Sommermonate, die durch das z.T. übermäßige Anzapfen der Süßwasserlinse zur Trinkwasserversorgung verursacht werden. Auch tiefere Gewässer fallen hierdurch immer häufiger trocken oder versalzen, bei flachen Kleingewässern wird die Verlandung und Verbuschung beschleunigt. Inwieweit hier langfristige Lösungen (z.B. Sparmaßnahmen beim Wasserverbrauch, Wasserversorgung der Inseln vom Festland) angestrebt werden können, oder ob eventuell nur kurzfristige Handlungskonzepte (z.B. Entschlammung bestimmter Gewässer) zum Tragen kommen sollten, ist von zuständiger Seite zu entscheiden. Bei unveränderter Situation werden allerdings langfristig zahlreiche Gewässer durch Verlandungsprozesse als Lebensraum für die limnische Flora und Fauna verlorengehen.
Basierend auf einem Artikel von:
Dr. Rolf Niedringhaus
Carl-von-Ossietzky-Universität
Fakultät V, Institut für Biologie und Umweltwissenschaften
D-26111 Oldenburg
Copyright © by M. Bretfeld 2009
Stand: 02/2009