Die Flora und Fauna der Ostfriesischen Inseln

Schwebfliegen und verwandte Gruppen der Ostfriesischen Inseln

(Diptera: Brachycera: Cyclorrhapha: "Aschiza")

Schweb-, Augen-, Lanzen-, Tummel- und Buckelfliegen (Syrphidae, Pipunculidae, Lonchopteridae,
Platypezidae, Phoridae)

Zusammenfassung

Auf den Ostfriesischen Inseln wurden 124 Arten der Dipterenfamilien der Schwebfliegen (Syrphidae) sowie der Augen-, Lanzen-, Tummel- und Buckelfliegen (Pipunculidae, Lonchopteridae, Platypezidae, Phoridae) nachgewiesen. Die artenreichste dieser Gruppen, die Familie der Schwebfliegen, ist mit 105 Arten vertreten. Diese entsprechen etwa einem Viertel der in Deutschland vorkommenden Arten. Defizite des Kenntnisstandes gibt es besonders für die übrigen berücksichtigten Familien. Die jungen Inseln Memmert und Mellum sowie Borkum können hinsichtlich der Schwebfliegen als besser untersucht gelten. Der Vergleich der Artenspektren aus verschiedenen Untersuchungszeiträumen ergibt, dass diverse Biotope der Inseln sehr schnell durch entsprechende Vertreter besiedelt werden können. Die Artenzahlen der Inseln hängen besonders von der Flächengröße und Habitatheterogenität ab.

Summary

The hoverflies and related groups of the East Frisian islands (Syrphidae, Pipun-culidae, Lonchopteridae, Platypezidae, Phoridae). - On the East Friesian islands a total of 124 species of the Diptera families of hover- and big-headed flies (Syrphidae, Pipunculidae) as well as flat-footed, spear-winged, and scuttle or coffin flies (Platypezidae, Lonchopteridae, Phoridae) have been found, including 105 species of the largest family of hover flies, representing 24 % of all species occurring in Germany. Lack of knowledge is significant for all the other families included in this study. The young islands Memmert and Mellum as well as Borkum are studied within different sampling intervals; by comparison of the results it is shown for hover flies that the various habitats on the islands are colonized rather rapidly by various species. The species number of hover flies differs on the islands, correlation and regression analysis reveals that species numbers are most likely due to area size of the islands; however, habitat heterogeneity is also important.

Was sind... Schwebfliegen?

Die hier behandelten Familien werden oft zur Gruppe der "Aschiza" zusammengefasst. Mit den "Schizophora" bilden sie die Dipteren-Unterordnung der höheren Fliegen (Brachycera-Cyclorrrhapha), auch als "Deckelschlüpfer" bezeichnet. Bei ihnen schlüpft im Gegensatz zu den "Spaltschlüpfern" ("Orthorrhapha") die Imago aus ihrer "Tönnchenpuppe" durch das Sprengen des Deckels entlang vorgebildeter Bruchstellen. Den "Aschiza" fehlt im Unterschied zu den "Schizophora" die Stirnblase (Ptilinum), mit der der Deckel des Pupariums gesprengt wird.

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Tab 1: Die Gruppe der "Aschiza" umfasst in Deutschland insgesamt 6 Familien mit fast 1000 Arten (SCHUMANN et al. 1999; SCHUMANN 2002, 2004). Auf den Ostfriesischen Inseln sind 5 Familien präsent.

Lanzenfliegen bevorzugen feuchte Waldböden und die Ränder von Gewässern, Tummelfliegen besiedeln bevorzugt Totholz und Baumpilze an schattigen Stellen im Bereich von Laubgehölzen. Dagegen finden sich Rennfliegen meist auf blütenreichen Flächen, die Larven oft in feuchten Bereichen an bzw. in abgestorbenem organischen Material (forensische Bedeutung, engl. Bezeichnung auch "coffin flies"). Die Larven der Augenfliegen leben fast ausschließlich parasitoid in Zikaden, z.T. auch in Tipulidenlarven (v. Tschirnhaus in lit.), die Imagines ernähren sich fast nur vom Honigtau der Wirte. Dagegen handelt es sich bei den Schwebfliegen um eine ökologisch außerordentlich variable Gruppe, Vertreter dieser Familie besiedeln unterschiedlichste Biotope; die Lebensweise der Larven ist artspezifisch verschieden, neben zoophagen und phytophagen gibt es detritophage und koprophage Arten, einige Larven sind Minierer, andere leben aquatisch oder semiaquatisch. Die Imagines nehmen Nektar und Pollen auf, viele Arten spielen eine wichtige Rolle als Bestäuber.

Einleitung

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Helophilus trivittatus gehört zu den größten heimischen Schwebfliegen und wurde auf fast allen Inseln nachgewiesen (Foto: V. Haeseler).

Die folgende Bearbeitung der oft als "Aschiza" zusammengefassten cyclorrhaphen Dipteren-Familien Syrphidae (Schwebfliegen), Pipunculidae (Augenfliegen), Lonchopteridae (Lanzenfliegen), Platypezidae (Tummel- oder Rollfliegen) und Phoridae (Buckel- oder Rennfliegen) ist Teil der faunistischen Zusammenstellungen der brachyceren Dipteren der Ostfriesischen Inseln (Niedere Fliegen, vgl. BRÖRING & NIEDRINGHAUS 2008; Langbein-, Tanz- und Rennraubfliegen, vgl. MEYER & SCHLEPPEGRELL 2008; Schwebfliegen, vgl. BRÖRING 2008a; Acalyptrate Fliegen, vgl. VON TSCHIRNHAUS 2008; Calytrate Fliegen, vgl. BRÖRING 2008b). Auf der Grundlage der ersten Zusammenstellung in BRÖRING et al. (1993: 127ff) wurden die alten Fundmeldungen auf den nomenklatorisch aktuellen Stand (SCHUMANN et al. 1999) gebracht und einer kritischen Bewertung unterzogen, nachdem ein Teil des den alten Meldungen zugrunde liegenden Materials zwischenzeitlich durch BARKEMEYER (1988, 1994) überprüft wurde. Außerdem wurden zahlreiche seit 1993 neu gemeldete Nachweise in das Verzeichnis aufgenommen.

Auf dieser Grundlage und mittels eines Vergleichs der Sammlungsergebnisse verschiedener Erfassungsperioden (für Memmert, Mellum und Borkum) können für die besser untersuchte Familie der Schwebfliegen erste vorläufige Auswertungen hinsichtlich der Artenzusammensetzungen auf den Inseln, der Häufigkeit, der Präsenz und des Kolonisationsgeschehens vorgenommen werden. Außerdem kann für diese Familie eine Diskussion der Arten-Areal-Beziehungen und des Vorkommens gefährdeter Arten auf den Ostfriesischen Inseln erfolgen.

Bei den der nordwestdeutschen Wattenmeerküste im Abstand von wenigen Kilometern vorgelagerten Ostfriesischen Inseln handelt es sich entstehungsgeschichtlich um "Schwemmsand-Düneninseln", die unabhängig vom heutigen Festland entstanden sind. Die Biotope auf den Inseln mussten insofern vom angrenzenden Festland über das Wattenmeer hinweg besiedelt werden. Die als eine der letzten großräumigen Primärlandschaften Mitteleuropas geltende Inselkette besteht aus einer Gruppe von 7 größeren, vom Menschen bewohnten Inseln sowie einigen kleineren, wesentlich jüngeren und unbewohnten Inseln. Aufgrund der rasch ablaufenden Veränderungen im Wattenmeerbereich haben sich auf allen Inseln verschiedenartige Küstenbiotope mit charakteristischer Vegetation, ausgeprägter Dynamik und sehr hoher landschaftsräumlicher Diversität entwickelt.

Erfassungsstand und Artenspektrum auf den Ostfriesischen Inseln

Auf den Ostfriesischen Inseln wurden bereits Ende des 19. Jahrhunderts Dipteren gesammelt: Insgesamt 57 Arten der hier behandelten Gruppen konnte SCHNEIDER (1898) für Borkum und die übrigen großen Ostfriesischen Inseln zusammentragen (vgl. BRÖRING et al. 1993: 127ff, BARKEMEYER 1994: 10). Diese Untersuchungen wurden durch ALFKEN (1924, 1930) für Memmert und Mellum sowie STRUVE (1939) für Borkum ergänzt. Dadurch ergab sich nahezu eine Verdopplung der nachgewiesenen Arten (102).

Weitere Untersuchungen erfolgten später auf Spiekeroog, wo im Rahmen siedlungsdipterologischer Untersuchungen auch einige Arten der hier berücksichtigten Familien nachgewiesen wurden, sowie auf Memmert und Mellum (BARKEMEYER 1988: Syrphidae). BARKEMEYER (1994) stellte für die Syrphiden das gesamte verfügbare Datenmaterial Niedersachsens und Bremens zusammen und berücksichtigte dabei besonders die Ergebnisse seiner Revision der Struve-Sammlung; in seiner Arbeit führt er des Weiteren die Ergebnisse seiner eigenen Sammeltätigkeit auf den Ostfriesischen Inseln (inkl. Minsener Oog) aus den 80er Jahren auf. Für die Familie der Lonchopteridae liefert STUKE (2006) einige aktuelle Nachweise.

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Tab. 2: Auf den Ostfriesischen Inseln nachgewiesene Fliegen der "Aschiza" (ohne zweifelhafte Meldungen und Einzelfunde).

Auf Grundlage der Daten dieser Publikationen wurden auf den Ostfriesischen Inseln bislang insgesamt 124 Arten der hier behandelten 5 Familien nachgewiesen (Tab. 2), hinzu kommen 4 Einzelfunde offensichtlich nicht indigener Arten, 5 zweifelhafte Meldungen sowie 3 offensichtliche Falschmeldungen. Für 32 Arten liegen ausschließlich Angaben für die Zeit vor 1975 (z.T. vor 1900) vor, von einem aktuellen Vorkommen auf der Inselkette ist allerdings in den meisten Fällen auszugehen. Das bislang registrierte Inselspektrum entspricht damit 13 % der in Deutschland vorkommenden Arten dieser Familien.

Während mit 57 bzw. 45 Arten die jungen Inseln Memmert und Mellum als relativ gut untersucht gelten können, sind bei den alten Inseln - mit Ausnahme von Borkum - Erfassungsdefizite zu konstatieren. Den 87 Arten von Borkum stehen z.B. nur 19 Arten von Baltrum bzw. 37 Arten von Spiekeroog gegenüber.

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Tab. 3: Artenzahlen der auf den Ostfriesischen Inseln vertretenen Familien der "Aschiza" im Vergleich zum jeweiligen Arteninventar in Deutschland.

Erwartungsgemäß liefern die Schwebfliegen mit 105 auf den Inseln nachgewiesenen Arten den größten Anteil der "Aschiza" (Tab. 3). Das Artenspektrum repräsentiert 23 % des deutschen Bestandes, sodass diese Familie (abgesehen von den Lanzenfliegen) als vergleichsweise gut untersucht gelten kann. Dies ist in erster Linie auf die zahlreichen aktuellen Daten von den jungen Inseln Memmert und Mellum zurückzuführen.

Dennoch ist auch bei den Schwebfliegen eine heterogene Datenlage mit offensichtlich hohen Defiziten auf einigen alten Inseln festzustellen, wie durch die Auftragung der Nachweishäufigkeiten deutlich wird (Abb. 1). Während 27 Arten nur vereinzelt auf einer der 7 alten Inseln festgestellt wurden, gelang bislang lediglich für 5 Arten der Nachweis auf allen Inseln. Bei gut untersuchten Gruppen zeigt sich für die relativ ähnlichen Inseln dagegen ein eher umgekehrtes Verhältnis (vgl. z.B. HAESELER 2008: Aculeate Hymenopteren).

Die Bestandserhebungen für die drei Familien der Augen-, Tummel- und Buckelfliegen sind mit insgesamt registrierten 16 Arten als völlig unzureichend anzusehen; jüngere Funde liegen, abgesehen von 2 Arten aus der Familie der Buckelfliegen von Spiekeroog (vgl. KÜHLHORN 1981), nicht vor.

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Abb. 1: Nachweishäufigkeiten von Schwebfliegenarten auf den Ostfriesischen Inseln.

Es muss insofern davon ausgegangen werden, dass bei einer Intensivierung der Erfassung v.a. bei den artenreichen Familien der Buckel- und der Augenfliegen noch zahlreiche Erstfunde zu erzielen wären: Artenzahlen, die mindestens ein Viertel des deutschen Bestandes repräsentieren, dürften wie bei den gut untersuchten Schweb- und Lanzenfliegen zu erwarten sein. Das würde in etwa einer Verdopplung der bislang erzielten Art-Nachweise bei den Buckel- und Augenfliegen entsprechen.

Präsenz und Häufigkeit in den Biotopen der Düneninseln

Aufgrund ihrer hohen Mobilität können die Vertreter der hier berücksichtigten Familien in den verschiedensten, auch für sie suboptimalen Habitaten angetroffen werden. Dies trifft v.a. für die Schwebfliegen zu, die sich demgemäß außer in den Extrembiotopen Spülsaum, Vordüne und tiefer gelegene Salzwiese in nahezu allen anderen Biotopen der Inseln finden. Die Imagines vieler Arten leben auf blütenreichen Flächen, also besonders in den Graudünen, Heiden, feuchten Dünentälern und im Grünland sowie in Ruderal- und Halbruderalfluren. Stenotope Arten der Wälder und Forste sind entsprechend im Küstendünen-Gebüsch und in den verschiedenen Gehölzbereichen präsent. Die Arten der anderen hier berücksichtigten Familien (z.B. viele Phoridae) finden sich meist in blütenreichen Bereichen und, wie einige Schwebfliegenarten auch, an Stellen mit viel (verrottendem) organischen Material, z.T. an oder in der Nähe von (oft feuchten) Gebüsch- oder Gewässerrandbereichen, oft auch auf den Weideflächen der Innengroden. Die Präsenz der parasitoiden Augenfliegen ist natürlich vom Vorkommen der entsprechenden Zikadenwirte und deren Ansprüchen an bestimmte Umweltbedingungen abhängig.

Besiedlung der Ostfriesischen Inseln: Kolonisationsgeschehen und Arten-Areal-Beziehungen

Das Kolonisationsgeschehen auf den jungen Düneninseln Memmert und Mellum ist bereits bei BARKEMEYER (1988) eingehend diskutiert. Für Mellum waren bis 1930 insgesamt 10 Arten bekannt (ALFKEN 1930), die alle durch BARKEMEYER (1988) in den 70er und 80er Jahren bestätigt werden konnten, zusätzlich wurden 35 Arten registriert (sowie 8 Arten als Einzelfunde). Auf Memmert wurden (abgesehen von Totfunden) 48 Arten zwischen 1917 und 1920 erfasst (ALFKEN 1924). BARKEMEYER (1988: 283) geht von ca. 50 Arten einschließlich einiger offenbar nicht indigener Arten in dieser Zeit aus. Dies bedeutet, dass bereits etwa 40 Jahre nach Entstehung der jungen Insel aus einer knapp über Mitteltide-Hochwasserstand herausragenden, vegetationsarmen Sandplate (vgl. HAESELER 1988: 6f) ca. 12 % aller in Deutschland vorkommenden Arten mindestens zeitweilig auf dem Memmert präsent waren. Von 1984 bis 1987 konnten 28 der vormals als indigen angenommenen Arten (inkl. Spülsaumfunde von ALFKEN 1924) bestätigt und weitere 21 Arten nachgewiesen werden (BARKEMEYER 1988). Mit 57 Arten kommen auf dem Memmert 13 % aller Schwebfliegenarten Deutschlands zumindest zeitweise vor.

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Die Weibchen der auf allen Inseln häufigen Schwebfliege Helophilus pendulus legen ihre Eier an den Rand schlammiger Gewässer, in denen sich die Larven ("Rattenschwanzlarven") entwickeln (Foto: V. Haeseler).

Auf Borkum wurden von SCHNEIDER (1898) 35 Schwebfliegenarten registriert, von denen STRUVE (1939) insgesamt 22 Arten in den 30er Jahren bestätigen konnte. Zusätzlich wurden in dieser Zeit 29 Arten gefangen (vgl. BRÖRING et al. 1993: 128f., BARKEMEYER 1994). In den 30er Jahren wurden somit 51 Arten registriert und in den 80er Jahren nochmals zusätzlich 9 Arten, sodass insgesamt 71 Arten mindestens zeitweise auf Borkum vertreten waren. Dies entspricht etwa 16 % der in Deutschland vorkommenden Arten.

Borkum ist damit abgesehen von den jungen Inseln die am besten untersuchte Insel. Angaben zum Schwebfliegenvorkommen auf den anderen alten Inseln vor 1970 sind unzureichend (vgl. auch Tab. 2). Durch Untersuchungen von BARKEMEYER (1994) liegen erst aus den 80er Jahren auch für die anderen Inseln Daten vor, sodass für alle Inseln nunmehr grob vergleichbare Artenzahlen angegeben werden können: Borkum (71), Memmert (56), Juist (42), Norderney (51), Baltrum (19), Langeoog (47), Spiekeroog (32), Wangerooge (43), Minsener Oog (11), Mellum (45). Anhand dieser Daten kann analysiert werden, ob die unterschiedlichen Artenzahlen von den jeweiligen Flächengrößen oder der Habitatdiversität der Inseln abhängen. Da die Vergleichbarkeit der Daten aber aufgrund der unterschiedlichen Erfassungsmethoden und -zeiträume eingeschränkt ist, ist die nachfolgend präsentierte Auswertung als vorläufig anzusehen.

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Abb. 2: Zusammenhang zwischen Artenzahl der nachgewiesenen Schwebfliegen und Inselgröße (ohne Strand u. Watt; vgl. NIEDRINGHAUS et al. 2008).

Die Berechnung der Korrelationen zwischen Artenzahlen der nachgewiesenen Schwebfliegen und den Flächengrößen ergibt eine signifikant positive Pearson-Korrelation (R = 0,64; p < 0,05), die Regression ergibt einen Koeffizienten ("Slope") von 0,35 (vgl. Abb. 2). Eine deutlich höhere Korrelation (R = 0,92, p = 0,01) ergibt sich, wenn die überproportional gut untersuchten Inseln Memmert und Mellum nicht in die Berechnung einbezogen werden. Zwischen den Artenzahlen und der Habitatdiversität auf den Inseln (vgl. EGGERS et al. 2008) ergibt sich eine geringere Korrelation (R = 0,878, p = 0,004; ohne Memmert und Mellum). Damit zeigt sich, dass die Artenzahlen der Syrphiden offenbar wesentlich von den Flächengrößen der Inseln abhängen (Abb. 2).

Naturschutzfachliche Aspekte: Zur Gefährdung der Arten

Unter Berücksichtigung der Roten Listen für Deutschland (SSYMANK & DOCZKAL 1998) bzw. Niedersachsen (STUKE et al. 1998) sind von den auf den Ostfriesischen Inseln nachgewiesenen Schwebfliegen-Arten (ohne Einzel- und zweifelhafte Funde) 13 gefährdet (i.w.S.); 14 stehen auf der Vorwarnstufe. Diese entsprechen mehr als einem Viertel des gesamten Inselspektrums. Besonders hervorzuheben sind die beiden stark gefährdeten Arten Eumerus sabulorum (D u. Nds) und Lejogaster tarsata (Nds). Die erste Art ist auf fast allen großen Inseln aktuell nachgewiesen, während von der zweiten lediglich ein älterer Nachweis von Borkum existiert. Die Inseln können damit durchaus als wichtiger Rückzugsraum auch für gefährdete Schwebfliegen gelten.

Basierend auf einem Artikel von:

PD Dr. Udo Bröring
Brandenburgische Technische Universität Cottbus
Lehrstuhl Allgemeine Ökologie
Postfach 101344
D-03046 Cottbus
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Stand: 02/2009